نمایش‌های تهدیدآمیز در جـانـوران

جانوران در مقابله با رقیب، دشمن، مهاجم و طعمه خود رفتارهایی را از خود نمایش می‌دهند که رفتاری تهدیدآمیز در مقابل جانوران دیگر است. این رفتارهای تهدیدآمیز در واقع حالت‌های حد واسط گرایش‌های حمله و فرار یا نزدیکی و دوری محسوب می‌شوند که به‌طور یکسان و همزمان برانگیخته می‌گردند.
یعنی جانوران در هنگام روبرو شدن با دشمن خود قبل از فرار در ابتدا حالتی تهدیدآمیز به خود می‌گیرند تا دشمن را دفع کنند این رفتار حالتی بین فرار و حمله است که گاهی منجر به حمله و گاهی هم منجر به فرار می‌شود همینطور این حالت در مواجه شدن با رقیب، مهاجم و طعمه اتفاق می‌افتد.
در این حالت حیوان ممکن است نسبتاً بی‌حرکت در یک نقطه قرار بگیرد و شاید یک حرکت کوتاه از پیشروی یا عقب‌نشینی باشد. گاهی حیوان بدن خود را به جای قرار گرفتن به سمت جلو یا عقب به یک جانب قرار می‌دهد و هرچند که ممکن است سرش به تناوب از یک سو به سوی دیگر حرکت کند. رفتارهایی این‌گونه را می‌توان با نزدیک شدن آهسته به طرف پرنده‌ای که در لانه از جوجه‌هایش مراقبت می‌کند مشاهده کرد. در یک آزمایش هنگامی که اختاپوسی قصد حمله به خرچنگی را داشت زمانی که خرچنگ نزدیک گشت، شوک الکتریکی از سمت خرچنگ بر اختاپوس وارد ساختند، این اختاپوس به خرچنگ بعدی با حالتی مردد و یک پهلو نزدیک می‌شد در حالیکه نیمی از بازوهایش را به پناهگاهی که در آن ساکن بود چسبانیده و بقیه را به طرف خرچنگ نه مستقیم بلکه از پهلو نزدیک می‌کرد. اختاپوس با این شیوه قرار دادن بدنش، مصالحه بین پیشروی و عقب‌نشینی را به روشن‌ترین وجهی نشان می‌داد به بیانی دیگر این رفتار با حالتی احتیاط‌آمیز همراه است یعنی اختاپوس به دلیل شوک الکتریکی که از جانب خرچنگ دریافت کرده است در مقابل خرچنگ بعدی با رفتاری احتیاط‌آمیز پیش می‌رود در این حالت خرچنگ طعمه اختاپوس است و اختاپوس که شکارچی است با حالتی احتیاط‌آمیز به طعمه نزدیک می‌شود که این حالت نمایش تهدید در علم رفتارشناسی حیوانات است.
بسیاری از حیوانات قلمروطلب دارای رفتارهای مخصوصی هستند که این رفتارها را در دفاع از قلمرو خویش نشان می‌دهند. بطورمثال دوکاکائی پشت سیاه که در نزدیکی هم زندگی می‌کنند زمانی که به هم نزدیک می‌شوند جنگی بین آن دو صورت نمی‌گیرد ولی هر دو حالت خیره نگریستن را اتخاذ می‌کنند که ممکن است رو به هم ایستاده یا به یک طرف چرخیده و به موازات هم قدم بزنند در این حالت هر دو پرنده رفتاری تهدیدآمیز در مقابل مهاجم از خود نشان می‌دهند تا باعث ترس دیگری شود. در موقعیتی مشابه این دو ماهی سیچلاید نر با نام علمی Cichlasama meeki حین نزدیک شدن به هم در روبه‌روی یکدیگر باقی مانده و سرپوش آبشش‌های خود را کاملاً بلند می‌کنند که این هم یک حالت تهدیدآمیز در دو ماهی رقیب است. در رات‌ها که نوعی موش هستند، دو رات نر رقیب در هنگام رسیدن به هم به یک سو چرخیده و با پشت خمیده موهای خود را افراشته می‌کنند و به دور یکدیگر می‌چرخند.
اتولوژیست ها* این‌گونه رفتارها را تهدید می‌نامند و آنها را به عنوان نتیجه مستقیم تضاد بین دو گرایش حمله و فرار می‌دانند در پی رفتار تهدید اغلب فرار یا حمله صورت می‌گیرد. حال یک مثال می‌آوریم. بلرتون ـ جانز (Blurton Jones) یک دسته غاز کانادایی کاملاً رام نگهداری می‌کرد، زمانی که این رفتارشناس لباس‌های قدیمی خود را می‌پوشید این پرندگان او را کاملاً نادیده می‌گرفتند اما اگر کت سفیدی می‌پوشید بی‌درنگ به وی حمله می‌کردند. اگرچنانچه با جارویی که معمولاً شب‌ها برای جا کردن آنها در لانه به کار می‌برد ظاهر می‌شد غازها از او می‌گریختند. رفتار تهدید غازها یعنی سرفرود آمده، گردن کشیده و هیس هیس کردن فقط زمانی ظاهر می‌شد که بلرتون ـ جانز کت سفید پوشید و جارو به دست می‌گرفت در این حالت به این علت که وی کت سفید و جارو به دست گرفتن را با هم انجام می‌داد باعث می‌گردید که رفتار تهدید براثر کم و زیاد کردن مستقل سطح دو گرایش حمله و فرار حاصل شود.
دوباره به توصیف رفتارهای تهدیدآمیز در کاکائی پشت سیاه می‌پردازیم. پرنده به طرف رقیب حرکت می‌کند در حالیکه گردن به طرف بالا و کمی به جلو کشیده شده و سر و منقار به طرف پایین چرخیده است، مفاصل مچ در بال‌ها کمی بلند شده و بخوبی از بدن فاصله گرفته و پرها مختصری پف کرده است. کاکائی‌ها معمولاً با ضربه بال و نوک زدن از بالا به دشمن حمله می‌کنند. به نظر می‌رسد که بلند کردن سر وپایین گرفتن نوک اولین گام در رفتار حمله واقعی باشد. در این حالت وقتی کاکائی قصد برخاستن و پرواز می‌کند فقط در آخرین لحظات مچ را بلند می‌نماید چرا که بلند شدن مفاصل مچ در حالت تهدیدآمیز نوعی حمله است اما کاکائی حمله نمی‌کند بنابراین عناصر فرار را نیز می‌توان در رفتار آنها مشاهده کرد. بخصوص وقتی که دو رقیب خیلی به یکدیگر نزدیک می‌شوند. در این لحظه که دو رقیب به هم نزدیک می‌شوند سر بیشتر به عقب کشیده شده، نوک بلند شده و پرها محکم به بدن می‌چسبند و نیز ممکن است به یک سوی رقیب چرخیده و به موازات ولی نه روبه‌روی هم حرکت کند، این چرخیدن یک عنصر فرار محسوب می‌شود و عقب کشیدن سر و جمع کردن پرها نیز که آماده بودن برای پرواز است نیز یک عنصر فرار است. به عبارتی دیگر عنصر فرار کردن تنها شامل گریز از محل رویارویی با رقیب نیست بلکه هر حالت رفتاری که از حالت تهدید خارج گردد یک عنصر فرار محسوب می‌گردد مانند همان عقب کشیدن سر و جمع کردن پرها و نوک را دوباره بلند کنند. بدین ترتیب حالت حمله فقط شامل زد و خورد نیست بلکه هر رفتار هشدار دهنده‌ای از عناصر حمله است. این رفتارهای حمله و فرار یک رفتار تهدید را بوجود می‌اورند. کاکایی با بلند کردن نوک حالت تسلیم طلبی که نقطه مقابل رفتار تهدید است را نمایش می‌دهد.
تمام انواع حالت‌های تهدید را نمی‌توان به عنوان آمیخته‌ای از حمله و فرار تفسیر کرد بلکه برخی از آنها شامل عناصری هستند که باید در اثرات ناشی از اعمال فیزیولوژی جستجو کرد. این حالات از کنترل جانور خارج هستند و واکنش‌های فیزیولوژیکی محسوب می‌شوند. ترشح آدرنالین و برانگیختگی سیستم عصبی خودکار منجر به تنفس سریع‌تر و عمیق‌تر می‌شود. لذا در وضعیت تضاد ماهی‌ها مجبورند که سرپوش آبشش‌های خود را بیشتر بلند کنند مانند همان رفتاری که در ماهی سیچلاید ذکر شد. در مهره‌داران ساکن خشکی نیز شبیه به ماهی‌ها ریه‌های خود را از هوای بیشتری پر می‌کنند مانند آنچه که در رفتارهای دوزیستان، خزندگان و پرندگان به هنگام نمایش می‌بینیم. به‌طور مثال نوعی پرنده دریایی در مناطق حاره که فرگات نام دارد در ناحیه گلوکیسه هوایی دارد که در اوقات عادی نامشخص است اما در مواقع نمایش تهدید بسیار بزرگ شده و رنگ قرمز مخملی پیدا می‌کند و در سایر پرندگان و پستانداران سیخ شدن پرها و موها نیز یکی از نتایج حاصل از فعالیت اعصاب خودکار در هنگام تضاد است که خود پایه بسیاری از نمایش‌های تهدید است. این حالات منشاء فیزیولوژی دارند که جانور در هنگام نمایش تهدید باعث برانگیخته شدن فعالیت سیستم هورمونی و عصبی خود می‌شود و حالات تهدید بوجود می‌آیند.
مانند آنچه که پرندگان تاج‌ها و طوق‌های خود را پف‌دار می‌کنند و سگ و گربه و سایر پستانداران موهای خود را سیخ می‌کنند.
به‌طور کلی در حالاتی که شرح داده شد تهدید جایگزین جنگ است. برای روشن شدن این موضوع یک مثال عامیانه می‌زنیم «در این رفتار ابتدا نرم سخن می‌گوید، اما چوبی هم به همراه دارد، بر سر دیگری فریاد می‌زند اما اگر موثر نبود می‌گریزد» این مثال روشنی برای درک رفتارهایی است که در قبل گفته شد.
اما همیشه این موضوع ثابت نیست. در بسیاری از مواقع رفتار تهدید منجر به حمله واقعی و یا فرار واقعی می‌شود که در پی حمله جنگ و زد و خورد نیز رخ می‌دهد. در این صورت رفتار حمله و جنگ بدنبال رفتار تهدید رخ می‌دهد و رفتار تهدید مقدمه‌ای برای این حالات است. در پی حمله و جنگ و رفتار حمله بدون زد و خورد، موجب فرار دیگری شود و حمله به پایان برسد اما زمانی هم زد و خورد صورت می‌گیرد تا اینکه یکی مغلوب گشته و فرار می‌کند. برای روشن شدن این موضوع یک مثال می‌زنیم که قابل درک باشد و اکثر ما با آن مواجه شده‌ایم. در شهر اغلب ما صدای ناله و جیغ گربه‌ها را هنگام شب شنیده‌ایم و همینطور حالات تهدید گربه‌ها را مشاهده کرده‌ایم، دو گربه رقیب که بر سر قلمرو یا جفت خود با هم روبه‌رو می‌گردند. هنگام رویارویی با یکدیگر با صدای زوزه ممتد در حالیکه گوش‌های خود را بلند کرده، موها سیخ شده است و بدن خود را بلند کرده‌اند در مقابل یکدیگر قرار می‌گیرند، پس از مدتی همزمان با هم زوزه خود را بلندتر می‌کنند در حالیکه در چشمان هم خیره شده‌اند. این حالت همچنان رفتار تهدید است که حالات حمله را نشان می‌دهند. در این حالت اگر یکی از آنها تسلیم شود رفتار فرار را به صورت خواباندن گوش و موها و نشستن بر روی زمین نشان می‌دهد، این حالت یک رفتار فرار محسوب می‌شود و هر دو دست از حالت تهدید برمی‌دارند. اما گاهی رفتار این دو گربه منجر به حمله واقعی می‌گردد یعنی یکی از گربه‌ها به طرف گربه دیگری یورش می‌برد و دیگری رفتار فرار واقعی را از خود نشان می‌دهد و از محل دور می‌شود. گاهی نیز این حمله به زد و خورد منجر می‌شود و طی آن یکی مغلوب و دیگری پیروز می‌گردد و گربه مغلوب از صحنه مبارزه فرار می‌کند. حال می‌بینیم که این حمله واقعی و زد و خورد و فرار با یک رفتار تهدید شروع می‌شود.
در زمانی که تهدید منجر به فرار ظاهری یعنی خواباندن گوش و موها و نشستن می‌شود و گاهی هم منجر به فرار واقعی و دور شدن از محل رویارویی می‌گردد و گاهی نیز حمله واقعی روی می‌دهد که در پی آن رفتار فرار واقعی را نیز به همراه دارد.

منابع:
ـ زیست‌شناسی مهره‌داران، روبرت توماس اُر، ترجمه محمدابراهیم نژاد، مرکز نشر دانشگاهی تهران.
ـ مقدمه‌ای بر رفتارشناسی، اوبری مینتگ، ترجمه عبدالحسین وهاب‌زاده، نشر نیکا.
ـ مقدمه‌ای بر اکولوژی رفتار، کربز و دیویس، ترجمه عبدالحسین وهاب‌زاده، انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد
* اتولوژیست: جانورشناس و متخصص علم رفتارشناسی جانوری

منبع : روزنامه اطلاعات