کاهش تشعشع درون جوامع گیاهی(۲)

بسيارى از جوامع گياهى که از نظر زاويه برگ‌ها مورد مطالعه قرار گرفته‌اند، داراى برگ‌هاى افقى مى‌باشند. اين وضع شايد به‌علت انتخاب طبيعى اين گياهان جهت رقابت با علف‌هاى هرز در جوامع گياهى باشد. رشد بسيارى از علف‌هاى هرز در اثر سايه‌اندازى گياهان متوقف مى‌شود. بنابراين گياهان زراعى از طريق حداکثر سايه‌اندازى برروى علف‌هاى هرز در طول فصل رشد، آنها را از نظر جذب مواد غذائي، تشعشع آب در موضع ضعيف‌ترى قرار مى‌دهند.

- تمايل برگ‌ها و بازده فتوسنتز:

فتوسنتز برگ در شدت نور کم داراى حداکثر کارآئى (CO۲ تثبيت شده در واحد نور) مى‌باشد. غالباً وقتى برگ‌هاى منفرد در نور مستقيم خورشيد قرار مى‌گيرند به‌حالت اشباع نورى مى‌رسد. در جامعه گياهى که برگ‌ها افقى باشد، برگ‌هاى بالائى به اشباع نورى مى‌رسند و فتوسنتز برگ‌هاى تحتانى به‌علت قرار گرفتن در سايه تقليل مى‌يابد. از نظر تئورى در يک جامعه گياهى که برگ‌ها داراى زاويه افقى هستند، در صورتى‌که نور به‌طور يکنواخت روى سطوح برگ‌هاى آن توزيع شود کارآمدتر مى‌باشند. چنين توزيع متساوى وقتى به‌دست مى‌آيد که حداقل برگ‌هاى بالائى در هنگامى که خورشيد در اوج خود قرار دارد داراى زاويه عمودى باشد.

- کاهش تشعشع و سرعت رشد گياه:

زاويه عمودى برگ‌ها چقدر بايد باشد؟ شکل رابطه بين زاويه برگ، نمايانگر مفهوم تئورى راجعه به افزايش فتوسنتز از طريق افزايش زاويه برگ از حالت افقى است. به‌عنوان مثال وقتى برگ‌ها داراى زاويه ۷۵ درجه نسبت به‌حالت افقى مى‌باشند و منبع تشعشع هم به‌حالت عمودى قرار دارد، در اين حالت ميزان تشعشع مفيد در روى برگ حدود ۲۶% تشعشى است که بر روى برگ افقى (زاويه صفر) مى‌تابد. در اين حالت چون عکس‌العمل فتوسنتز در برابر نور به‌صورت منحنى غيرخطى است و کارآئى فتوسنتز به ازاء هر واحد تشعشع دريافتى در شدت نور کم بيشتر است. بنابراين برگ‌هاى عمودى داراى کارآئى بيشترى هستند. به‌عنوان مثال در شبدر قرمز وقتى برگ‌ها ۷۵ درجه نسبت به افق قرار گرفته‌اند فقط حدود ۲۶% نور را دريافت مى‌کنند، ولى فتوسنتز برگ نسبت به برگ‌هاى افقى حدود ۲۱% کاهش مى‌يابد. کاهش جزئى فتوسنتز برگ‌هاى بالائى به‌علت زاويه عمودى برگ‌ها اجازه مى‌دهد که نور بيشترى به داخل جامعه گياهى نفوذ نمايد. از نظر تئورى وقتى شاخص سطح برگ بالا است با زاويه عمودى برگ‌ها فتوسنتز جامعه گياهى و CGR را مى‌توان به ميزان چشم‌گيرى افزايش داد.

گونه‌هاى C۴ معمولاً در نور مستقيم خورشيد به مرحله اشباع تشعشعى نمى‌رسند. اين بدان معنا است که آنها نسبت به گونه‌هاى C۳ از سطوح بالاى تشعشع به‌طور کارآمدترى استفاده مى‌نمايند. با اين وجود در تشعشع کم، کارآئى نسبت به تشعشع کامل خورشيد بيشتر است. براى مثال (شکل منحنى‌هاى واکنش نورى ايده‌آل در گونه‌هاى مختلف)، نشان مى‌دهد که وقتى تشعشع در سطح برگ‌ها مساوى ۲۵ و ۵۰% از کل نور خورشيد است، سرعت تبادل CO۲ آنها در مقايسه با نور کامل خورشيد به ترتيب مساوى ۴۵ و ۷۲% است.

لوميس و ويليامز با استفاده از کامپيوتر تأثير زاويه برگ و همچنين مقدار برگ بر CGR را در ذرت و شبدر مطالعه نموده‌اند. (شکل منحنى‌هاى شبيه‌سازى شده به وسيله کامپيوتر CGRs براى جامعه گياهى ذرت و شبدر در LAIهاى متفاوت و زواياى مختلف برگ). همان‌طورى که قبلاً اشاره شد، شاخص سطح برگ بحرانى (۹۵% تشعشع در آن جذب مى‌شود) براى جوامع گياهى داراى برگ‌هاى افقى پائين‌ترين و براى جوامع داراى برگ‌هاى عمودى بالاترين مقدار را دارا است. در جوامع گياهى داراى برگ‌هاى افقى حداکثر CGR در شاخص سطح برگ زير ۳ به‌دست مى‌آيد درحالى‌که يک جامعه گياهى داراى برگ‌هاى عمودى به ۴LAI يا بيشتر نياز دارد تا CGR آن نسبت به جامعه داراى برگ‌هاى افقى بيشتر باشد. در LAI پائين، سايه‌اندازى بين برگ‌ها ناچيز است و جوامع گياهى داراى برگ‌هاى افقى نسبت به جوامع داراى برگ‌هاى عمودى به‌علت تابش بيشتر نور روى سطح برگ‌ها مزيت دارند. در LAI بالا، توزيع نور روى سطح برگ‌هاى جوامع گياهى داراى برگ‌هاى عمودى يکنواخت‌تر است، چون برگ‌هاى بالائى نور کمترى جذب نموده‌اند و اجازه مى‌دهند که نور بيشترى توسط برگ‌هاى پائين جذب شود. در اين صورت جوامع عمودى نسبت به جوامع افقى برترى دارند.

جدول رابطه محاسبه شده بين نحوه قرار گرفتن برگ‌ها، فتوسنتز برگ، LAI و فتوسنتز کل يک کرت آزمايشى

	زاويه برگ نسبت به افق			سرعت فتوسنتز برگ (ميلى‌گرمCO۲ در دسى‌مترمربع در ساعت)			LAI (۱) جهت حداکثر جذب نور			فتوسنتز کل يک کرت آزمايشى (ميلى‌گرم CO۲ در دسى‌متر مربع زمين در ساعت)
	۰			۳۳			۱			۳۳
	۶۰			۳۱			۲			۶۲
	۷۵			۲۶			۴			۱۰۴
	۸۵			۱۲			۱۰			۱۲۰

(۱) . با فرض جايگزينيکامل برگها مطابق با LAI بحراني.

- زاويه خورشيد، کاهش تشعشع و سرعت رشد گياه:

خورشيد هميشه به‌صورت عمودى قرار ندارد. تأثير اشعه‌هاى خورشيد که به جامعه گياهى مى‌تابد در هر فصل و در هر روز تغيير مى‌کند. دانکن و همکاران اثر زاويه برگ و تعداد برگ‌ها را رورى CGR در طول روز محاسبه نموده‌اند. در صبح زود و در نزديک غروب که اشعه خورشيد تقريباً داراى زاويه افقى است، زاويه‌ برگ‌ها يا LAI تأثير ناچيزى برروى CGR دارد. در ظهر خورشيدي، برگ‌هاى افقى در ۴LAI و برگ‌هائى که داراى زاويه ۸۰ درجه نسبت به افق هستند در ۸LAI در وضعيت بهترى قرار دارند. دانکن برآورد نموده است که براى مناطق ذرت‌کارى آمريکا زاويه برگ‌ها اگر ۸۰ درجه باشد بهترين نتيجه عايد خواهد شد.