تشکيل ريشه و رشد آن (۲)

گسترش

مريستم ريشه قادر به رشد مداوم و نامحدود است، که حاصل آن قابليت گسترش ريشه براى دوره‌اى نامحدود خواهد بود. رشد ريشه ممکن است در تمام طول يک فصل رشد و يا حتى بيشتر، ادامه داشته و ميزان نفوذ آن مى‌تواند به دو متر در هر فصل رشد بالغ گردد. در محيط مايع، ريشه‌هاى قطع شده براى مدت ۴۰ تا ۵۰ هفته رشد خواهند کرد. اما اين تنها در حالتى است که ساکارز به ميزان کم در محيط کشت وجود داشته و به‌صورت مکرر تعويض گردد. ميزان بالاى ساکارز سبب تحريک پيرى شده و گسترش ريشه را محدود مى‌کند.

ريشهٔ گراس‌هائى (اگروپايرون) که با مناطق خشک سازش يافته‌اند داراى رشدى به ميزان ۱۵ سانتى‌متر در هفته مى‌باشند و همان‌طورى که در زير خواهد آمد، در ظرف ۴۹ روز، بيشترين ميزان تغييرات در مجموع طول ريشه‌هاى گونه‌هاى مختلف آن ظاهر شده است. A.Cristatum = ۴۸/۹ cm . Adesertorum = ۷۳/۸ cm و A.intermedium = ۷۳/۸ cm؛ ولى تغييرات رشد ريشه‌هاى چمن فستوکا (Festuca arundinacea)، ظرف اين مدت فقط ۲/۱۲ cm بوده و اين مقادير حاکى از کنترل ژنتيکى تنوع مورفولوژيکى است که نهايتاً سبب بروز تغييراتى در ميزان تحمل به خشکى خواهند شد. اعتقاد بر اين است که ميزان رشد ريشه همراه با بلوغ کاهش مى‌يابد. در سويا مجموع طول ريشه‌ها در واحد سطح بزرگ ۶۳۰ متر در متر مربع سطح برگ در مرحله V۶ و در مرحلهٔ V۱۲R۲ ۱۹۰ متر در متر مربع و در مرحلهٔ V۱۵R۵ برابر ۳۴۵ متر بر متر مربع بوده است. در يک بررسى ديگر در مورد سويا ميزان رشد براى مدت ۷۰ تا ۸۰ روز افزايش يافته و تا مدت ۱۰۰ روز ثابت مانده و پس از آن کاهش يافت. لازم به ذکر است که گرچه هم‌زمان با بلوغ، ميزان ريشه‌زائى کاهش مى‌يابد، ولى عمق ريشه‌دهى سويا تا مرحلهٔ R۷ افزايش خواهد يافت.

در اين آزمايشات به‌نظر مى‌رسد که کاهش تراکم ريشه در طول مدت غلاف‌بندى از نظر فيزيولوژيکى مهم باشد. کاهش ميزان جذب عناصر در زمان حداکثر نياز، ثابت شده است. پير شدن قسمت‌هاى رويشي، توزيع مجدد مواد معدنى و مواد فتوسنتزى و انتقال آنها به ميوه ممکن است مقدمه و يا بالنفسه علت کاهش رشد ريشه باشد. به‌علاوه از دست دادن ريشه، به معنى فقدان منطقه نوک ريشه و فعاليت مريستمى آن و احتمالاً کاهش جريان سيتوکينين از ريشه به شاخ و برگ است. کاهش مقدار اين ماده ممکن است مکانيزم واسطه‌اى در پيرى باشد.

ريشه‌هاى فرعى

ريشه‌هاى فرعى ريشه‌هائى هستند که از مريستم‌هاى موجود در دايرهٔ محيطيه، که در چند سانتى‌مترى نوک ريشه واقع شده‌اند، منشاء مى‌گيرند. ريشه‌هاى فرعى يا ريشه‌هاى جديد همراه با تقسيم سلولي، آندودرم و پوست ريشه را مى‌شکافتند. با ادامه تقسيم سلولى و طويل شدن سلول‌هاى جديد، نوک ريشه جديد به سطح ريشه رانده مى‌شود. در دولپه‌اى‌ها تشکيل ريشه‌هاى فرعى به‌طور دقيق در مقابل رأس ستارهٔ آوندهاى چوبى (آرايش آوندهاى چوبى ريشه در مقطع عرضى به‌شکل ستاره است) صورت مى‌گيرد. ستاره آوند چوبى ريشه چغندرقند دو رأس دارد، بنابراين ريشه چغندرقند داراى دو رديف ريشه فرعى مى‌باشد. ستارهٔ چهار رأسى آوندهاى چوبى در ريشه سويا، ۴ رديف ريشه فرعى را ايجاد خواهد کرد. ستارهٔ آوندهاى چوبى در ريشه پنبه ۴، ۵ و يا ۶ رأس دارد.

تشکيل ريشه‌هاى فرعى تحت کنترل ژنتيکى بوده، ولى تا حد زيادى تحت تأثير محيط نيز قرار مى‌گيرد. کنترل ژنتيکى حاصل سه عامل است: ۱. توليد مادهٔ بازدارنده β در نوک ريشه که مربوط به غالبيت مريستم انتهائى است. ۲. توليد مواد تحريک‌کننده رشد در شاخه‌ها که به ريشه‌ها منتقل خواهد شد (مثل: اکسين، تيامين، اسيد نيکوتينيک و آدنين) ۳. توازن و يا اثر متقابل بين مواد محرک و مواد بازدارنده رشد. صدمه زدن و يا حذف نوک ريشه سبب حذف غالبيت انتهائى و شروع تشکيل ريشه‌هاى فرعى خواهد شد. در کشت قسمت‌هاى قطع شدهٔ ريشه نيلوفر، اکسين سبب تحريک تشکيل ريشه‌هاى فرعى شده است. دى‌اکسيدکربن و اسيد جيبرليک سبب تحريک تشکيل ريشه‌هاى فرعى شده‌اند (چيزى که به‌عنوان اثر شيشه سربسته معروف است) و عقيده بر اين است که علت اين امر توليد اتيلن است هرچند که مى‌تواند به‌علت وجود انيدريدکربنيک نيز باشد.

تمايز

سلول‌ها يا بافت‌هاى تمايز يافته ابتدا در رئوس تمايز نيافته ريشه‌هائى موئي، آشکار مى‌شوند. طول تارهاى کشنده ممکن است معادل چندين ميلى‌متر بوده و به تعداد ۲۰۰ عدد در ميلى‌متر مکعب وجود داشته باشند. طول دوره زندگى آنها در حرارت متوسط حدود ۵۰ ساعت بوده و در درجه حرارت بالاتر کاهش مى‌يابد. وقتى که ريشه چند سانتى‌متر بلند شد، منطقهٔ تارهاى کشنده جديدى ايجاد مى‌شود. تارهاى کشنده، موسيلاژ (شيرابه‌اى لزج) توليد مى‌کنند که سبب ايجاد فعاليت‌هاى ميکروبى مى‌شود. مهمتر از همه اينکه تارهاى کشنده سطح نسبتاً وسيعى را جهت تماس ريشه با خاک فراهم مى‌کنند که بهبود جذب عناصر معدنى را در پى دارد.

در چند ميلى‌مترى نوک ريشه سلول‌هاى بى‌‌شکل از نظر اندازه، قيافه و ساختمان، تخصص يافته و متمايز مى‌شوند. استوانه مرکزى يا بخش چوب و آبکش (که مرکب از آوند چوبى و آبکش است) توسط يک لايه سلول ضخيم، که دايرهٔ محيطيه ناميده مى‌شود، احاطه مى‌گردد. سلول‌هاى پارانشيمى پوست از داخل توسط آندودرم و از خارج به‌وسيله بشره محاط گرديده‌اند. معمولاً ريشه دولپه‌اى‌ها به‌علت برخوردارى از کامبيوم آوندى توانائى رشد قطرى را دارند. در تربچه، توازن بين اکسين‌ها و سيتوکينين‌ها، که از پائين‌ترين قسمت ريشه وارد مى‌شود، براى ضخيم شدن ثانويه (که از طريق کامبيوم آوندى انجام گيرد) ضرورى است. در اين آزمايش تأثير اکسين‌هاى طبيعى يا مصنوعى (از جمله ۴،۲-D)، توأم با سيتوکينين در تحريک کامبيوم آوندى و ضخيم شدن ثانويه آن يکسان بود. قسمت‌هاى مسن و تمايز يافته‌تر ريشه، علاوه بر از دست دادن تارهاى کشنده ممکن است توانائى جذب خود را نيز به‌دليل چوب‌پنبه‌اى شدن از دست بدهند (روى اين قسمت‌ها چوب‌پنبه توأم با ترکيبات فنلى تشکيل مى‌شود).