برگ و فتوسنتز

برگ به‌عنوان اندام اصلى فتوسنتز در گياهان عالى مى‌باشد، برگ به‌تدريج در طول تکامل ساختمان خاصى پيدا نموده است که نه تنها در مقابل عوامل نامساعد محيطى از خود مقاومت نشان مى‌دهد بلکه قادر است نور و CO۲ جهت انجام فتوسنتز را به‌طور مؤثر و سريع جذب نمايد. برگ‌هاى بسيارى از گياهان زراعى داراي: ۱. سطح خارجى صاف و پهن (پهنک) ۲. لايه‌هاى محافظ بالائى و پائينى ۳. روزنه‌هاى زياد در واحد سطح ۴. سطح داخلى وسيع و فضاى بين‌سلولى جهت تبادلات گازى ۵. مقدار زيادى کلروپلاست در هر سلول ۶. رابطه نزديک بين سلول‌هاى فتوسنتزکننده و آوندها مى‌باشند. يک برگ ايده‌آل جهت تبادلات گازى و جذب نور فقط نياز به يک لايه سلول دارد. ليکن براى محافظت در مقابل تنگناهاى محيطى به چندين لايه سلول و سطوح محافظ جهت ادامه حيات نيازمند است. لايه مسطح و عريض برگ امکان تجمع حداکثر نور در واحد حجم را فراهم مى‌نمايد و فاصله انتقال از سطح برگ به کلروپلاست را به حداقل مى‌رساند. اين فاصله براى گياهان زراعى حدود ۱/۰ ميلى‌متر است.

بشره برگ به‌دليل داشتن لايه‌هاى مومى به‌نام کوتيکول براى تبادلات گازي، مانند مانعى عمل مى‌کند. کوتيکول و بشره تقريباً شفاف هستند و نور قابل رؤيت، قادر است از آنها عبور کند و وارد برگ شود، کوتيکول مانع تبادلات گازى بين برگ و هوا مى‌گردد و اين مسئله براى جلوگيرى از اتلاف زيادى آب اهميت دارد. قسمت عمده تبادلات گازى از طريق روزنه‌ها انجام مى‌گيرد. در سطح برگ روزنه‌هاى زيادى وجود دارد (۲۸۱-۱۲ روزنه در هر ميلى‌متر مربع) و هنگامى‌که روزنه‌ها باز هستند حداکثر CO۲ وارد برگ مى‌شود. سلول‌هاى محافظ که منفذ روزنه‌ها را احاطه کرده‌اند باز و بسته شدن آنها را کنترل مى‌کنند. وقتى که آب کم باشد روزنه‌ها بسته مى‌شوند که اين امر براى جلوگيرى از کاهش آب اهميت دارد. در اين حالت عمل جذب Co۲ براى فتوسنتز هم محدود مى‌شود. بسيارى از گياهان زراعى که تحت شرايط نور مستقيم خورشيد رشد مى‌کنند در دو سطح برگ داراى روزنه هستند و ليکن روزنه‌هاى بسيارى از گونه‌هائى که در سايه رشد مى‌کنند فقط در سطح زيرين برگ قرار گرفته‌اند.

جدول تعداد و اندازهٔ روزنه در چند گونه گياه زراعى روزنه (تعداد در ميلى‌متر مربع)

نام عمومى

نام علمى

روزنه (تعداد در ميلى‌متر مربع)

سطح روئى برگ

سطح زيرين برگ

اندازه روزنهٔ باز (ميکرون)

يونجه

Medicago sativa L.

۱۶۹

۱۳۸

-

سيت درختى

Pyrus makus L.

۰

۲۹۴

-

لوبيا

Phaseolus vulgaris L.

۴۰

۲۸۱

۳×۷

کلم

Brassica oleracea L.

۱۴۱

۲۲۶

-

کرچک

Ricinus communis L.

۶۴

۱۷۶

۴×۱۰

ذرت

Zea mays L.

۵۲

۶۸

۵×۱۹

يولاف

Avena satival L.

۲۵

۲۳

۸×۳۸

سيب‌زميني

Soanum tuberosum L.

۵۱

۱۶۱

-

آفتاب‌گردان

Helianthus annus L.

۸۵

۱۵۶

۸×۲۲

گوجه‌فرنگى

Lycopersicon esculentum Mill.

۱۲

۱۳۰

۶×۱۳

گندم

Triticum sativum L.

۳۳

۱۴

۷×۳۸

منبع از: ماير و همکاران ۱۹۶۰.

در داخل هر برگ تعداد زيادى سلول‌هاى مزوفيل و فضاى بين سلولى وجود دارد. گياهان دولپه و گياهان گندمى (تک‌لپه) داراى ساختمان برگ متفاوتى هستند اما راجع‌ به اينکه کدام يک از ساختمان‌ها در جذب نور و انتشار CO۲ مؤثرتر هستند اطلاعات کمى موجود مى‌باشد. به‌هر حال تفاوت‌هاى ساختمانى بين گونه‌هاى C۳ و C۴ و CAM بر بازده فتوسنتز آنها اثر مى‌گذارد.

تعداد زياد سلول‌هاى مزوفيل، سطح داخلى برگ را به ميزان ۶ تا ۱۰ برابر سطح خارجى افزايش مى‌دهد. اين امر باعث تماس بيشتر CO۲ با ديوارهٔ سلولى مى‌‌شود، فضاى بين سلولى انتشار CO۲ را از روزنه‌ها تا سطوح تسريع مى‌کند. از روزنه‌ها تا ديواره سلولي، CO۲ به‌صورت گاز منتقل مى‌شود و در آنجا در آب حل مى‌گردد و سپس در نتيجهٔ شيب حاصل از احياء CO۲، در کلروپلاست منتشر مى‌گردد.

بسيارى از سلول‌هاى مزوفيل داراى مقدار زيادى کلروپلاست هستند. (۱۰ تا ۱۰۰ عدد در هر سلول) که در آنها واکنش نورى صورت مى‌گيرد. وقتى که نور زياد به برگ مى‌تابد کلروپلاست‌ها در کنار ديوارهٔ سلولى متمرکز شده و به وضعى قرار مى‌گيرند که نور کمترى جذب کرده و يا در شرايط نور زياد حداقل نور را دريافت کنند. فاصلهٔ کم کلروپلاست با ديوارهٔ سلولى باعث انتقال سريع CO۲ از ديوارهٔ سلولى به کلروپلاست مى‌گردد.

سلول‌هاى برگ فاصلهٔ چندانى با بافت آوندى ندارند. در نتيجه انتقال سريع آب و املاح معدنى به سلول‌هاى فتوسنتزکننده از يک سو و تخليهٔ فرآورده‌هاى فتوسنتز از سلول‌ها و از برگ‌ها از سوى ديگر به‌سرعت انجام مى‌گيرد. کاهش انتقال مواد معدنى به کلروپلاست و يا فرآورده‌ها از کلروپلاست‌ها مى‌تواند سرعت فتوسنتز را کاهش دهد.