واکنش نوری در دستگاه فتوسنتز

ميکروسکوپ الکترونى مطالعه دقيق‌تر کلروپلاست را که دستگاه فتوسنتزى گياه به‌شمار مى‌آيد ممکن ساخته است. کلروپلاست از نظر شکل ظاهرى مانند عدسى است، به عرض ۱۰-۱ ميلى‌ميکرون که داراى دو بخش اساسى مى‌باشد. ۱.لاملا (غشاها) که شامل لاملاى استروما (غشاء دولايه) و لاملاى گرانا (غشاء نردباني) است. رنگيزه‌هاى فتوسنتزى در اين غشاها متمرکز هستند. ۲. استروما، محيطى است مايع، با تراکم کم، که در آن احياى دى‌اکسيدکربن (واکنش تاريکى فتوسنتز) انجام مى‌پذيرد (شکل ميکروگراف از کلروپلاست يونجه)، در قسمت غشاها انرژى نورى به انرژى شيميائى (فسفريلاسيون) تبديل مى‌شود که شامل: اکسيداسيون آب و توليد پتانسيل شيميائى است و يا به‌عبارت ديگر دى‌نوکلئوتيد آدنين نيکوتين اسيد (NADP+)، احياء مى‌شود و نيز ADP به ATP تبديل مى‌شود.

NADPH يکى از قوى‌ترين احياءکننده‌‌ها (دهنده الکترون و تأمين‌کننده يون هيدروژن) در سيستم بيولوژيکى مى‌باشد. ATP در يک سيستم بيولوژيکى معرف انرژى قابل استفاده مى‌باشد. موقعى که بنيان فسفات از ATP جدا مى‌شود انرژى نيز آزاد مى‌شود. فسفات آزاد شده که داراى انرژى است به بعضى از مولکول‌ها متصل شده (فسفوريليزه شدن) و انرژى آنها را افزايش مى‌دهد و نيز حتى شرکت مولکول را در واکنش شيميائى بيشترى امکان‌پذير مى‌سازد. جهت تبديل (Co۲)، به مواد آلى وجود NADPH و ATP هر دو ضرورى مى‌باشد.

سیستم انتقال الکترون تا حدود زیادی شناخته شده است. در این سیستم دو مرکز فتوسنتزی وجود دارند که انرژی جذب شده از فوتون‌ها برای فعال‌سازی این مرکزها به‌کار می‌رود این دو مرکز فتوسنتزی دارای رنگیزه‌های بسیاری می‌باشند. موقعی که رنگیزه مثل کلروفیل یا کاروتنوئید فوتون را جذب می‌کند انرژی آن افزایش یافته (-e) یعنی از حالت کم‌انرژی (حالت پایدار) به‌حالت پرانرژی (فعال) درمی‌آید ، در چنین حالتی رنگیزه‌ها تحریک می‌شوند و قادر هستند الکترون داده و از سایر مولکول‌ها الکترون دریافت می‌کنند. سیستم نوری II ، کاتالیز الکترون‌ها از آب را به‌عهده دارد. این الکترون‌‌ها توسط ماده‌ای که به Q نشان داده می‌شود جذب می‌گردند. سیستم نوری I ، استفاده بیشتر از انرژی جذب شده توسط فوتون‌ها را میسر می‌سازد. یعنی الکترون‌ها را از Q گرفته و در این راستا انرژی لازم برای فسفورپلاسیون (تشکیل ATP) ، و احیاء NADP+ را فراهم می‌سازد (نمودار انتقال انرژی الکترون در فتوسنتز). لاملای کلروپلاست دارای غشاهای تکامل‌یافته‌ای است که حاوی موادی چون رنگیزه‌ها ، پروتئین و مواد لیپیدی بوده و انتقال الکترون را آسان می‌کنند (شکل لاملای کلروپلاست).

لايه چربى داخلى حاوى لايهٔ پروتئين در خارج و طرفين است. در اين غشاء آنزيم‌ها و ساير اجزاء فتوسنتز جاى دارند. رنگيزه‌هاى فتوسنتزى در لايه ليپيدى غشاء و در جائى که يک گروه قطبى (مثلاً حلقه پورفيرين کلروفيل) با لايه پروتئين غشا در تماس است قرار گرفته‌اند. رنگيزه‌هاى غشاهاى لاملا نور را جذب نموده، سبب تحريک الکترون و جداسازى پروتون صورت مى‌گيرد که نتيجه‌ آن فسفريلاسيونن ADP به ATP و احياء +NADP به NADPH مى‌باشد.

رنگيزه‌هاى درون لاملاى کلروپلاست عمدتاً از دو نوع کلروفيل (a و b)، و دو نو رنگيزه نارنجى و زرد که به کارتنوئيد (کاروتن و گزانتوفيل) معروف هستند تشکيل شده است. آزمايش‌ها نشان مى‌دهد که حلقه کلروفيل، در ترکيبات پروتئين غشاها قرار گرفته و انتهاى فيتول (Phytol)، و همچنين کارتنوئيدهاى آب گريز (Hydrophobic)، احتمالاً در قسمت داخلى ليپيدهاى لاملا قرار دارند. کاروتنوئيدها در جذب نور مثل رنگيزه‌هاى کمکى عمل مى‌کنند. بعضى از کاروتنوئيدها غيرفعال هستند و بعضى فعال مى‌باشند و پس از جذب نور الکترون تحريک شده را به کلروفيل و از يک سيستم نورى به سيستم نورى ديگر انتقال مى‌دهند، اين پديده را به نام توسعه فتوسنتزى يا اثر امرسون (Emerson enhancement)، مى‌نامند، به‌علاوه آنها به ظاهر قادر هستند سرعت تخريب ساختمان کلروفيل در اثر نور زياد را کاهش دهند.

طيف جذب نور توسط کلروفيل و ساير رنگيزه‌هاى برگ با حوزه قابل رؤيت نور توسط انسان مطابقت دارند. جذب نور توسط برگ با جذب نور توسط کلروفيل که در اتر قرار داده شده است به‌طور کامل متفاوت است. بازدهى کوانتوم Quantum efficiency، (مول‌هاى CO۲ احياء شده توسط هر مول فوتون) در لوبيا در نورهاى تک‌رنگ (يک طول موج خالص) در محدوده بين ۴۰۰ تا ۷۰۰ نانومتر در حدود ۸ تا ۱۲% مى‌باشد. نور قرمز بيشترين بازده را داشته و پس از آن نور آبى و آخر از همه سبز مى‌باشد. برخلاف تنوع زيادى که از تنوع زيادى که از نظر جذب نور توسط رنگيزه‌هاى هر برگ ديده مى‌شود، برگ‌ها از نظر طيف جذب و طيف فعاليت بين ۴۰۰ تا ۷۰۰ نانومتر تنوع زيادى ندارند.

غير از رنگيزه‌ها، گيرنده‌ها و فرستنده‌هاى الکترونى نيز در پروتئين‌هاى غشاء قرار دارند. از جمله اين ترکيبات سيتوکروم‌ها مى‌باشند.

سيتوکروم پروتئينى است که درااى حلقه پروفيرين شبيه کلروفيل مى‌باشد. البته عنصر فلزى مرکز اين حلقه به‌جاى منيزيم، آهن (Fe) است که فرستنده يا گيرندهٔ الکترون مى‌شود و در ديگر ترکيبات سيتوکروم، مس مسئول گرفتن و يا دادن الکترون مى‌باشد.

⁺e^- + Cu⁺⁺ = Cu

⁺⁺e^- + Fe⁺⁺⁺ = Fe