رشد میانگره

ساقه‌ها از ميانگره‌ها، (که در بين گره‌ها وجود دارند) و برگ‌هاى متصل به آن تشکيل شده‌اند. تعداد ميانگره‌ها و گره‌ها برابر تعداد برگ‌ها بوده و هر سه يک منشاء مشترک از فيتومر دارند. ساقه گياهان گرامينه مناطق معتدله داراى گره‌هاى به‌هم فشرده‌اى هستند (بدون اينکه ميانگره رشد کند) که تا قبل از طويل شدن ساقه (که پس از مرحله تحريک گلدهى صورت مى‌گيرد) در زير خاک باقى مى‌مانند. در زمان گلدهى ۴ تا ۵ عدد از ميانگره‌هاى بالائى به‌طور طولى و در جهت عمودى رشد کرده و سبب مى‌شوند که بين برگ‌هاى بالائى فاصله ايجاد شود. به‌همين تعداد ميانگره نيز کوتاه مانده و به‌همين شکل در سطح خاک يا زير خاک باقى مى‌مانند (که به آن طوق يا يقه مى‌گويند). بسيارى از گونه‌هاى دولپه‌اى‌ها تا قبل از گلدهى بدون ساقه هستند. از طرف ديگر، ممکن است گونه‌هاى گياهان حاره‌اى ساقه‌هاى رويشى به‌وجود آورند، به‌عبارت ديگر رشد ميانگره با گلدهى همراه نباشد.

وستمور و استيوز گياهان را براساس طول ميانگره به‌صورت زير تقسيم‌بندى نمودند: ۱. ساقه کوتاه: گياهانى که ميانگره مشخص ندارند مثل بارهنگ و سال اول رشد در گياهان دوساله، ۲. ساقه بلند، گياهانى که ميانگره مشخص نارند مثل ذرت و سال دوم رشد گياهان دوساله.

رشد ميانگره

رشد طولى ساقه نتيجه فعاليت مريستم ميان‌بافتى ميانگره‌ها است. طول ميانگره به‌علت افزايش تعداد سلول‌ها و عمدتاً افزايش اندازه سلول‌ها افزايش مى‌يابد، در نتيجه طول ميانگره به ۲۵ سانتى‌متر يا بيشتر مى‌رسد. رشدى که در نتيجه تقسيم سلولى صورت مى‌گيرد در قاعده ميانگره (مريستم ميان‌بافتي) انجام مى‌شود، هرچند که در مراحل اوليه، فعاليت مريستم ميان‌بافتى در تمام طول پهنک، غلاف برگ و ميانگره توزيع شده است. با فرارسيدن بلوغ، فعاليت مريستمى به مناطق پائين محدود شده و سپس متوقف مى‌گردد. پايک (peduncle)، (آخرين ميانگرهى که در گياهان گرامينه به گل‌آذين متصل است) و همچنين محور گل‌آذين دولپه‌اى‌ها از مريستم ميان‌بافتى به‌وجود مى‌آيند. به‌طورکلى رشد ميانگره به دلايلى که به‌خوبى مشخص نيست، (ولى تا حد زيادى به‌دليل محدوديت تعداد سلول‌هائى که بالقوه فعال هستند مى‌باشد) متوقف مى‌شود. يک استثناء در مورد مزوکوتيل (اولين ميانگره در گرامينه‌ها) وجود دارد و آن اينکه حتى وقتى ذخاير غذائى محدود است رشد طولى آن به‌طور نامحدود در تاريکى يا نور مادون قرمز ادامه پيدا مى‌کند. رشد مزوکوتيل بلافاصله پس از قرار گرفتن در نور قرمز متوقف مى‌شود. به‌عبارت ديگر رشد، توسط رنگيزه فيتوکروم کنترل مى‌شود ولى مواد غذائى آلى قادر به تغيير آن هستند. علاوه بر اين رشد ميانگره ممکن به‌علت محدوديت تعداد سلول‌هاى فعال، ميزان هورمون‌هاى رشد در مريستم ميان‌بافتى محدود باشد چراکه آنها مانند مريستم انتهائى خود هورمون را توليد نمى‌کنند. بنابراين تنظيم‌کننده‌هاى رشد گياهى (PGRs)، بايد از محل‌هائى به غير از مريستم‌هاى بافتى گياه تأمين شود. گياهان پاکوتاه مى‌توانند به منابع خارجى هورمون به‌خصوص به‌کاربرد GA پاسخ دهند.

ذرت تا ارتفاع ۴۰سانتى‌متر بدون ساقه است در اين حالت ۸ برگ رشد يافته دارد که از ساقه کاذب (ساقه رويشي) منشاء مى‌گيرند. در اين مرحله هيچ ميانگره‌‌اى رشد مشخصى نکرده است. به‌علت ميزان فشردگى ميانگره‌ها و گره‌ها، گياهان دوساله، در سال اول بدون ساقه و به‌شکل خفته (روزت) رشد مى‌کنند. قبل از تشکيل گل، گرامينه‌هاى نواحى معتدل، ساقه‌هاى رويشى (ساقه کاذب) را به‌وجود مى‌آورند. در مرحله تشکيل گل ميانگره‌هاى گرامينه و ساقه‌هاى گياهان دوساله که داراى گل‌آذين هستند طويل مى‌شوند. معمولاً در ابتداى فصل، يک گياه گرامينه هم پنجه‌هاى رويشى و هم پنجه‌هاى زايشى (culms)، را دارا است.

در دولپه‌اى‌هاى بدون ساقه، مثل بارهنگ، آخرين ميانگره زير گل آذين به مقدار زياد طويل مى‌شود و محور گل‌آذين را به‌وجود مى‌آورد. محور طويل گل در بعضى از گونه‌هاى ديگر گياهى نيز، مثل شبدر سفيد، مشخص و آشکار است. محور برچهٔ بادام زمينى را مى‌توان به‌عنوان يک محور ميوه بدون گره دانست، اگرچه از نظر مورفوژنز از گل منشاء مى‌گيرد ليکن با ساقهٔ گل‌دهنده معمولى متفاوت است. در تک‌لپه‌‌اى‌ها و دولپه‌اى‌هاى داراى ساقه‌هاى بلند، معمولاً طول ميانگره از پائين به بالا افزايش مى‌يابد، اما الگوى متناوب ميانگره‌هاى کوتاه و بلند از خصوصيات بعضى از گونه‌ها است. ميانگره‌هاى پائين بسيارى از گونه‌ها ممکن است آنقدر کوچک باشد که به‌نظر نيايد، درحالى‌که بالاترين ميانگره‌ها، به‌خصوص پايه گل‌آذين يک گرامينه ممکن است به ۲۵ سانتى‌متر برسد. به‌طور معمول دو يا بيشتر ميانگره جديد رشد خود را شروع نمى‌کند مگر آنکه ميانگره قبلى رشد آن کامل شده باشد.

فعاليت مريستمى که سبب طويل شدن ميانگره مى‌شود، به جزء در بادام زميني، در قاعده پائينى ميانگره متمرکز است. اين امر با توجه به فعاليت ميتوز در سلول‌هاى رنگ‌آميزى شده مشخص شده است.

نمو طوقه

در پائين گياه گره‌هاى خيلى نزديک به‌هم طوقه گياه را تشکيل مى‌دهند که دقيقاً در سطح يا زير سطح خاک قرار گرفته است. در گياهان گرامينه، وجود اين گره‌هاى فشرده سبب تشکيل حلقه‌هاى متوالى ريشه‌هاى نابه‌جا در اين محل مى‌‌شود که به‌نام سيستم ريشه‌اى گرهي، طوقى يا تاجى ناميده مى‌شوند (شکل گياه ذرت جوان و سويا که موقعيت نقطه رويشى انتهاى آنها نشان داده شده است). گره‌هاى پائين گياهان دائمى لگومينوز، مثل يونجه، نيز طوقه تشکيل مى‌دهند اما ريشه نابه‌جا توليد نمى‌کنند.

در گياهان گرامينه موقعيت نقطه رشد نسبت به سطح خاک (در محل طوقه) و برگ‌هاى جديد که از غلاف برگ‌هاى پيرتر (ساقه کاذب) خارج مى‌شوند در مديريت زراعى اهميت دارند. در ذرت، تا ۴ هفته يا بيشتر (تا وقتى که حدود ۸ برگ به‌طور کامل رشد کرده باشند) وقوع يک يخبندان زودرس يا چراى گياه معمولاً فقط به شاخ و برگ بالاى سطح خاک صدمه وارد مى‌کند که کوچکترين و پيرترين برگ‌ها هستند. حذف شاخ و برگ اوليه صدمه کمى به گياه وارد مى‌کند چراکه در نتيجه فعاليت مريستم ميان‌بافتى برگ‌هاى جديدى در جامعه‌ گياهى به‌وجود مى‌آيند. اين مريستم به‌علت تاب خوردن برگ و همچنين توسط برگ‌هائى که جديداً تشکيل شده‌اند محافظت مى‌گردد. چراى رايج گندم در طول زمستان و اول بهار در جنوب آمريکا مادام که نقطهٔ رشد زير خاک قرار داشته و به‌صورت رويشى باقى بماند، صدمه جدى به محصول دانه آن وارد نمى‌کند. بعد از پيدايش گل‌ها و رشد طولى ساقه که همزمان يا بلند شدن طول روز در بهار اتفاق مى‌افتد، چرا مى‌تواند سبب قطع اندام‌هاى زايشى شده و عملکرد بالقوه گياه کاهش يابد. برعکس گرامينه‌هاى مناطق معتدله، دولپه‌اى‌ها و بسيارى از گياهان گرامينه مناطق حاره‌اى در اثر فعاليت جوانه‌هاى لخت ساقه‌هاى هوائى رشد مى‌کنند. بنابراين يخبندان يا هر عاملى که به ساقه‌هاى بالاى خاک صدمه برساند مى‌تواند سبب نابودى جوانه‌هاى جانبى و رشد مجدد گردد. به‌عنوان مثال، وقوع يک يخبندان کشنده براى محصول سويا سبب حذف توان رشدى آن مى‌شود چراکه هيچ جوانه سالمي، زير محور لپه‌ها در بالاى خاک وجود نخواهد داشت و بذرکارى دوباره الزامى است.