پنجشنبه, ۶ اردیبهشت, ۱۴۰۳ / 25 April, 2024
مجله ویستا

رقابت گیاه


تفاوت‌هاى موجود در الگوى عادت ريشه‌زنى گرچه که ارثى است ولى تا حد زيادي، به‌طور مستقيم و غيرمستقيم، تحت تأثير محيط خاک نيز مى‌باشد. عوامل روى زمينى که رشد شاخ و برگ و به‌خصوص نقل و انتقال کربوهيدرات‌ها را متأثر مى‌سازند قادر هستند همانند محيط (براى مثال رطوبت، دما و ميزان عناصر غذائي، مواد سمي، استحکام خاک و عوامل بيولوژيک) اثرات مهمى را برروى رشد ريشه اعمال کنند.
  ژنوتيپ
سيستم ريشه‌زنى در ميان ژنوتيپ‌ها بسيار متنوع است و اين خود زمينه مناسبى را براى انتخاب و اصلاح نبات به‌وجود مى‌آورد. به‌ظاهر اين‌گونه به‌نظر مى‌رسد اکثر خصوصيات ريشه به‌صورت کمى به ارث مى‌رسند به بيان ديگر اين خصوصيات توسط چندين ژن کنترل مى‌شوند. اين تنوع ژنتيکى بعداً با محيط خاک برخورد خواهند کرد. اختلافات قابل رؤيت زيادى از نظر نسبت ريشه‌هاى فرعى به ريشه‌هاى اصلى در لاين‌هاى اينبرد ذرت ديده شده است. (شکل سيستم ريشه دولاين اينبرد در ذرت). ريشه‌هاى سورگوم بيشتر زمين‌گرا بوده و انشعابات ثانويه زيادى داشتند. ارقام سوياى هاروسوى سيستم ريشهٔ بسيار گسترده‌اى معادل دو برابر سطح ريشه رقم آئودا داشت. پراکنش عمقى ريشه‌ها در ميان گونه‌هاى علوفه‌اى بسيار متغير است. در لايه ۱۰ سانتى‌متر فوقانى خاک، علف‌ باغ، در مقايسه با بلوگراس (Poa travialis)، و رايگراس دائمى حدود ۲۰ تا ۳۰% کمتر ريشه توليد کرده و درصد بيشترى از ريشه‌هاى آن در لايه‌هاى عميق قرار دارد.
سازوکارهاى کنترل ژنتيکى ريشه‌زنى پيچيده است، اما همانند ساقه‌ها تأثير هورمون‌هاى رشد در آن به اثبات رسيده است. اکسين‌ها (IAA) فقط در غلظت‌هاى پائين سبب تحريک رشد ريشه خواهند شد. نياز به اکسين براى ريشه‌زنى با توجه به اينکه براى ريشه‌دار شدن قلمه‌ها، عامل برگى لازم است، ثابت مى‌شود. به‌ظاهر، بسيارى از گونه‌ها براى توليد مواد محرک رشد قابل انتشار، احتياج به قسمتى از بافت برگ يا جوانه فعال دارند. حلقه‌بردارى (Girdling)، پوست ساقه، اثر عامل برگ را از ميان خواهد برد. عامل مؤثر ديگر براى ريشه‌زائى (که از گياه استخراج شده و مورد شناسائى قرار گرفته است) کاتکول (Catechol)، و پيروگالول (Pyrogallol)، مى‌باشد که اثر IAA را تشديد کرده و سبب تحريک ريشه زدن مى‌شوند. به‌هنگام جوانه‌زنى برخى گونه‌ها اتيلن توليد شده و رشد ريشه را به عقب مى‌اندازد.
سيتوکينين‌ها موجب توقف رشد ريشه مى‌شود. ريشه گياهان تحت تنش داراى سيتوکينين کمترى هستند، که احتمال مى‌رود تقليل سيتوکينين و کاهش عرضه آن به برگ‌ها در پيرى ناشى از تنش خشکى دخالت داشته باشد. اکسين، جيبرلين و بنابراين مشخص است که هورمون‌هاى رشد نقش پيامبرهاى شيميائى را در بروز ژنوتيپ برعهده دارند.
  رقابت گياه
در مورد برترى قدرت رقابت جو بر يولاف وحشى از نظر تراکم و تعداد بيشتر ريشه‌هاى بذرى قبلاً بحث شده است. براى مثال ريشه‌هاى تاجى در کشت خطى گندم مارکيس، در مقايسه با بوته‌هائى که در فضاى کافى کشت شده‌اند، بسيار کاهش يافته و از ۷۳ به ۱۲ رسيد. در اين آزمايش، مجموع طول ريشه‌ها براى هر گياه از ۷۰۰۰۰ متر به ۹۰۰ متر، کاهش يافت. رقابت ناشى از کاشت روى رديف‌هاى تنک، اثر بسيار کمى بر روى رشد ريشه‌هاى بذرى دارد.
افزايش تعداد بوته‌هاى جامعهٔ گياهى ذرت از ۱۲۰۰۰ به ۶۲۰۰۰ بوته در هکتار موجب کاهش وزن ۷۲ درصدى خشک ريشه هر گياه شد. البته وزن کل ريشه در هکتار تا تراکم ۵۰۰۰۰ بوته افزايش يافت.
اين‌گونه به‌نظر مى‌رسد که قدرت رقابت بعضى گونه‌ها بستگى به ترشح مواد سمى يا مواد بازدارنده توسط ريشه دارد. اين پديده به‌عنوان آليلوپاتى (Allelopathy)، مشهور است. خاک پوشيده از چمن فشرده و قوى فستوکا (Festuca arundinacea)، عملاً از تجاوز علف هرز در امان است، که اين امر به‌دليل تراکم و در نتيجه قدرت رقابت ريشه است. احتمالاً رقابت ريشه يک عامل کنترل‌کننده است، اما به‌تازگى ثابت شده است که ريشه‌هاى بلند چمن، مواد شيميائى آليلوپاتيک ترشح مى‌کنند. به احتمال قوى ريشه‌هاى چمن براى گونه‌هاى رقيب و نه براى خودش، آليلوپاتيک است؛ لذا تشکيل لايه‌اى متراکم از ريشه‌هاى چمن، موجب توقف ريشه‌هاى رقبا مى‌شود.
  Defoliation برداشت برگ
اين سخن قديمى که مى‌گويد 'هرس کردن شاخه مثل هرس کردن ريشه است' يک تشخيص صحيح است، زيرا ريشه‌ها از نظر مواد فتوسنتزى وابسته به شاخه‌ها هستند. هرس کردن مکرر قسمت‌هاى هوائى سودان‌گراس در سطح ۱۰ سانتى‌مترى خاک، وزن ريشه را به ميزان ۸۵% کاهش مى‌دهد. به‌همين ترتيب، هرس ريشه‌ها نيز رشد ريشه و شاخه‌ها را کاهش مى‌دهد. برداشت علف چندسالهٔ پانيکوم (Panicum antidotale)، در فواصل مکرر، وزن ريشه آن را به‌طور معنى‌دارى کاهش مى‌دهد. اثر برداشت علوفه در گونه‌هاى مختلف متفاوت بوده و بستگى به قسمت‌هاى فتوسنتزى باقى‌مانده پس از برداشت علوفه دارد. چراکه ممکن است هنوز سطح برگى معادل شاخص سطح برگ بحرانى باقى مانده باشد (سطح برگى که ۹۵% نور خورشيد را جذب مى‌نمايد براى مثال اثر برداشت‌هاى مکرر و با فاصلهٔ کم را روى گونه‌هاى کم رشد مثل بنت‌گراس مى‌توان مطالعه نمود.
اغلب گونه‌هاى دائمى ريشه‌زنى دوره‌اى دارند. در اين گياهان قسمتى از ريشه هر ساله از بين مى‌رود و قسمت جديدى به‌وجود مى‌آيد. وقتى که در اثر يخبندان پائيزه، برگ‌ريزان رخ مى‌دهد، منطقه ريشه هنوز گرم است و تنفس ادامه دارد و در نتيجه اين عمل ذخيرهٔ غذائى ريشه از بين رفته و موجب مرگ ريشه مى‌شود. دورهٔ مرگ ساليانه، علت احتمالى وجود مقادبر زياد هوموس موجود در زير گياهان بلند علفى چمنزارهاى متراکم مى‌باشد، زيرا رشد قسمت بالاى خاک اين اکوسيستم در نتيجه يخبندان از بين رفته و ريشه‌هاى ظريف آنها مخزن ذخيرهٔ غذائى کمى دارند. يک گونه سردسيرى مثل علف‌باغ (Dactylis glomerata)، که مرگ و رشد مجدد کمترى دارد، قدرت هوموس‌سازى کمترى نيز دارد.
  اتمسفر خاک
معمولاً اتمسفر ريشه‌ها با اتمسفر اطراف ساقه به‌طور کامل متفاوت است. ميزان دو عامل اکسيژن (O۲)، و گاز کربنيک (CO۲)، در محيط ريشه (ريزوسفر) به مقدار زيادى با اتمسفر اطراف متفاوت است و هر دو عوامل مى‌توانند رشد ريشه را مستقيماً متأثر سازند. عموماً اثر هر کدام از آنها به‌‌وسيله حضور ديگرى تغيير مى‌کند، ازت يک گاز خنثى است و اثر منفى ندارد.
اکسيژن براى فرآيندهاى متابوليکى از جمله جذب فعال و انتقال مواد ضرورى است. در سويا نياز به O۲ جذب مواد غذائى در طول مرحله رويشى بيشتر از مرحله زايشى است. استخراج رطوبت خاک توسط ريشه‌هاى جو با افزايش O۲ بيشتر مى‌شود و اين امر مبين آن است که جذب آب فعال بوده و شايد ريشه‌هاى اضافى نيز تحريک مى‌شوند.
بعضى گونه‌ها مثل برنج، اکسيژن کافى را توسط برگ‌ها جذب نموده و به‌وسيله آئرانشيم (Aerenchyma)، آن را به ريشه منتقل مى‌کند. بنابراين اکسيژن هميشه در محيط ريشه موردنياز نيست. مشاهدات نشان مى‌دهد که ذرت نيز داراى چنين قدرتى است اما نه آنقدر که براى رشد عادى ذرت در شرايط غرقاب طولانى کافى باشد. اکسيژن در محيط ريشه اثرات غيرمستقيمى مثل تحريک فعاليت ميکروارگانيسم‌ها (که به‌نوبه خود بر روى فراهمى عناصر براى ريشه اثر دارند نيز دارد به‌ظاهر، مقدارى CO۲ نيز براى رشد ريشه لازم است.
CO۲ با غلظت ۲% و يا نزديک به ده برابر بيشتر از غلظت آن در هوا باعق تحريک رشد ريشه در جو و نخود مى‌شود. اما غلظت ۸% موجب تأخير در طويل شدن ريشه خواهد شد. اثر CO۲ بستگى به فشار جزئى(O۲ (Partial pressure، در اتمسفر ريشه دارد. به‌طورکلى غلظت اکسيژن تا يک‌سوم حد مجهول هوا (۲۱%) براى رشد مناسب است مگر اينکه غلظت CO۲ خيلى بالا باشد.


همچنین مشاهده کنید