تجزیه و تحلیل رشد

غالباً محققان نيازمند هستند که بيشتر از نتيجهٔ نهائي، يعنى عملکرد نهائي، درباره ماده خشک اطلاع پيدا کنند. حوادث طول مسير ممکن است تأثير مشخصى روى نتيجهٔ نهائى داشته باشد. يک راه براى تجزيه عوامل مؤثر در عملکرد و تکامل گياه که به‌نام تجزيه و تحليل رشد معروف است از روى تجمع مواد فتوسنتزى خالص مى‌باشد که در طول زمان به‌طور طبيعى جمع شده است.

مفهوم اساسى و کاربردهاى فيزيولوژيکى تجزيه و تحليل رشد نسبتاً ساده بوده و در برخوردهاى کلاسيک اوليه توسط و.اج.بلاک‌من، بريگز و همکاران و فيشر توضيح داده شده است. تجزيه و تحليل رشد در کشورهاى مشترک‌المنافع بريتانيائى به‌ويژه به‌دنبال کارها کلاسيک واستون به‌طور گسترده‌اى مورد استفاده قرار گرفت. در سال‌هاى اخير تجزيه و تحليل رشد توسط فيزيولوژيست‌هاى گياهى و متخصصان زراعت در آمريکا به‌کار گرفته شده است. دو نوع ديدگاه وسيع در رابطه با اين موضوع منتشر گرديده است.

تنها اندازه‌گيرى دو عامل سطح برگ و وزن خشک در فواصل مکرر لازمهٔ تجزيه و تحيل در رشد است. ديگر کميت‌هاى تجزيه و تحليل رشد توسط محاسبه به‌دست مى‌آيند (جدول تجزيه و تحليل کميت‌هاى رشد که با استفاده از وزن گياه و سطح برگ به‌دست مى‌آيد). عادى‌ترين راه دستيابى به تجزيه و تحليل کلاسيکى رشد شامل اندازه‌گيرى‌هاى دو متغير مذکور بر روى تعداد نسبتاً زيادى از گياهان در فواصل زمانى نسبتاً طولانى (۲-۱ هفته)، مى‌باشد. راه دوم متضمن اندازه‌گيرى وزن خشک و سطح برگ با فواصل زمانى کوتا‌ه‌تر (۳-۲ روز) بر روى تعداد کمترى از گياهان مى‌باشد. هر دو راه ميانگين تغييرات کمى را که در طى هر فاصلهٔ زمانى معين اتفاق مى‌‌افتد، به‌دست مى‌دهد، ولى راه دوم که تعداد نمونه‌بردارى در آن بيشتر است، به‌دليل آنکه استفادهٔ بهتر از مواد و زمان را براى محقق ميسر مى‌سازد، توصيه شده است.

وزن خشک از طريق روش‌هاى استاندارد تعيين مى‌‌شود. سطح برگ (فقط يک طرف)، مى‌توان از طرق مختلفى تعيين کرد. در حال حاضر رايج‌ترين راه تعيين سطح برگ استفاده از دستگاه فتوالکتريک مى‌باشد که مستقيماً سطح برگى که داخل آن قرار گرفته باشد را مى‌خواند. روش معمولى ديگر استفاده از تجزيه و تحليل رگرسيون خطى است.

سطح

=

a + b (l × w)

که در اين فرمول b = شيب، l = طول برگ و w = عرض برگ مى‌باشد.

نويسنده از تجزيه و تحليل رگرسيون انجام شده بر روى ۶۰ برگچه، معادله‌اى براى تعيين سطح برگ لوبيا بوته‌اى به‌دست آورد.

۰/۶۲۴ + ۰/۵۸۳ (l × w)

=

a

معادلات مربوطه براى اکثر گياهان زراعى چاپ گرديده است. ديگر روش‌هاى تعيين سطح برگ شامل ترسيم برگ‌هاى تازه روى صفحه کاغذ، اوزاليد، يا کاغذ فتوکپى جهت تعيين نسبت سطح-وزن مى‌باشد. وزن تعيين‌شدهٔ برگ بعداً مى‌تواند به‌طور تجربى توسط محاسبه، به سطح برگ تبديل شود. کميت‌هاى ديگر براى تجزيه و تحليل رشد مى‌توانند محاسبه شوند.

تجزيه و تحليل رشد مى‌تواند براساس تک‌بوته يا اجتماع گياهى صورت گيرد. تجزيه و تحليل رشدى تک‌بوته‌ها که معمولاً در مراحل اوليه رشد انجام مى‌شود شامل قسمت‌هاى زير است: ۱. سرعت رشد نسبى و مطلق، ۲. سرعت جذب برگ يا سرعت جذب خالص، ۳. نسبت سطح برگ، ۴. سطح ويژه برگ و ۵. وزن مخصوص برگ و آلومترى رشد (مثلاً نسبت S-R).

متخصصان زراعت معمولاً رشد اجتماع گياهى را تجزيه و تحليل مى‌نمايد چون اين دو بيانگر مجموع عملکرد اقتصاد مى‌باشد. کميت‌هائى که در تجزيه و تحليل رشد اجتماعات گياهى مورد استفاده قرار مى‌گيرند شامل: ۱. شاخص سطح برگ، ۲. دوام سطح برگ، ۳. سرعت رشد محصول براساس عملکرد کل ماده خشک (معمولاً قسمت‌هاى بالاى خاک) و عملکرد اقتصادى (براى مثال دانه‌ها، غده‌ها) و ۴. سرعت جذب خالص است. ضريب يا شاخص توزيع را مى‌توان به‌عنوان نسبتى بين عملکرد اقتصادى و عملکرد کل محاسبه کرد. در يک تجزيه و تحليل کامل، رشد تک‌بوته و اجتماع گياهى هر دو با هم ارزيابى مى‌شوند. فرمول‌ها، نشانه‌ها و ديگر اطلاعات لازم براى محاسبهٔ کميت‌هاى حاصل از تجزيه و تحليل رشد در جدول A داده شده است.

جدول تجزيه و تحليل کميت‌هاى رشد با استفاده از وزن گياه و سطح برگ

کميت به‌دست آمده

علامت

مقدار لحظه‌اى(۱)

واحد

سرعت رشد نسبى

RGR

l/W. dw/dt

ٌW.W-۲. T-۱

نسبت سطح برگ

LAR

LA/W

A.W-۱

سطح ويژه برگ

SLA

LA/Lw

A.W-۱

وزن مخصوص برگ

SLW

LwLA

W.A-۲

سرعت اسيميلاسيون خالص

NAR

L/LA.dw/dt

W.A-۱.T-۱

شاخص سطح برگ

LAI

L/P

بدون واحد

سرعت رشد گياه

CGR

L/P.dw/dt

W.A-۱. T-۱

دوام سطح برگ (براساس سطح برگ)

LAD

ندارد

A.T

دوام سطح برگ (براساس شاخص سطح برگ)

LAID

ندارد

T.LAI

دوام بيوماس

BMD

ندارد

W.T

	کميت به‌دست آمده		فرمول براى ميانگين در طول مدت زمانى مورد مطالعه (۲) T۲ - T۱)۲)
	سرعت رشد نسبى		RGR = (ln W۲ - ln W۱)(T۲ - T۱)
	نسبت سطح برگ		LAR = (LA۲/W۲ + LA۱/W۱)۲
	سطح ويژه برگ		SLA =( LA۲/ W۲ + LA۱/ W۱) /۲
	وزن مخصوص برگ		SLW = (Lw۲/ LA۲) + (L W۱/ LA۱)
	سرعت اسيميلاسيون خالص		NAR = ( W۲ - W۱)( T۲ - T۱)× ( lnLA۲ - lnLA۱)(LA۲ -LA۱)
	شاخص سطح برگ		LAI = ( LA۲ + LA۱)/۲×(I/GA)
	سرعت رشد گياه		CGR= l/GA ( W۲ - W۱)( T۲ - T۱)
	دوام سطح برگ (براساس سطح برگ)		LAD = ( LA۲ + LA۱)( T۲ - T۱)/۲
	دوام سطح برگ (براساس شاخص سطح برگ)		LAID =[ ( LA۱ + LA۲)/ GA] ×[ ( T۲ - T۱)/۲]
	دوام بيوماس		BMD = [( W۲ + W۱)۲ ] × ( T۲ - T۱)

(۱). سطح = A، وزن = W، زمان = T، سطح زمين = GA، وزن برگ = LW، سطح برگ = LA.

(۲). اين مقادير به‌جزء براى سرعت رشد نسبي، تقريبى است.

سرعت رشد نسبى

سرعت رشد نسبى (RGR) بيان‌کنندهٔ وزن خشک اضافه شده نسبت به وزن اوليه در يک فاصلهٔ زمانى است. در شرايطى عملي، ميانگين سرعت رشد نسبى (RGR) از روى اندازه‌گيرى‌هاى انجام شده در زمان t۱ و t۲ محاسبه مى‌شود.

W۰ ert

=

W

در اينجا W برابر وزن در هر زمان داده شده است، W۰ وزن اوليه، e پايهٔ لگاريتم طبيعى (۷۱۸۲۸/۲)، r سرعت رشد نسبى و t طول زمان مى‌باشد. RGR بيانگر يک سرعت رشد ثابت در طول چارچوب زمانى مشخص t۱ و t۲ نمى‌باشد . مى‌تواند با مقادير لحظه‌اى RGR متفاوت باشد. RGR وقتى خطى است که لگاريتم طبيعى وزن در رابطهٔ با زمان رسم شود.

مثال جدول سرعت رشد نسبى دوگياه فرضى داراى اندازه‌هاى متفاوت نشان مى‌دهد که گياهان الف و ب داراى RGR مشابهى هستند. هرچند که گياه ب، ۱۰ گرم و گياه الف، ۵ گرم اضافه وزن داشته است اين اختلاف بدين جهت است که گياهان ب در هنگام شروع آزمايش دو برابر بزرگ‌تر از گياهان الف بودند. RGR گياهان زراعى درست بعد از جوانى‌زنى معمولاً به کندى آغاز شده، متعاقب آن منحنى به‌سرعت بالا رفته، سپس کند مى‌شود. گونه‌هاى گياهى از نظر RGR متفاوت هستند. براى مثال گرايم و هانت در طول مدت ۵ هفته از هنگام جوانه‌زنى و تحت شرايط مناسب پراکندگى‌هاى وسيعى را در RGRهاى بين گونه‌هاى چوبى و علفى مشاهده نمودند. دامنه RGR از يک حداقل ۲۲/۰ گرم در گرم در هفته براى نوعى صنوبر (Stika sprace)، تا يک حداکثر ۷۰/۲ گرم در هفته براى بلوگراس (Poa annus)، يک ساله متفاوت بودند.

جدول سرعت رشد نسبى دوگياه فرضى داراى اندازه‌هاى متفاوت

کميت			گياه
		الف			ب
	W۱ (گرم)			۵			۱۰
	W۲ (گرم)			۱۰			۲۰
	افزايش در يک هفته (g)			۵			۱۰
	log. W۲ - log W۱			۱/۶۰-۲/۳۰			۲/۳۰-۳
	T۲ - T۱ (هفته)			۱			۱
	سرعت رشد نسبى (گرم بر گرم در هفته)			۰/۷۰			۰/۷۰