پنجشنبه, ۹ فروردین, ۱۴۰۳ / 28 March, 2024
مجله ویستا

تنظیم فشار اسمزی Osmotic adjustment


آب غالباً رشد و نمو گياه را کنترل مى‌کند. عکس‌العمل گياه در برابر تنش آب با فعاليت متابوليکي، مورفولوژي، مرحله ٔ رشد و عملکرد بالقوه گياه در ارتباط مى‌باشد. توالى عکس‌العمل گياه در يک چرخهٔ خشکى چنين است.
رشد سلولى در گياه فعاليتى است که نسبت به کمبود آب بسيار حساس است. کاهش پتانسيل آب بافت‌هاى مريستمى در طول روز غالباً موجب نقصان پتانسيل فشارى به حدى کمتر از ميزان لازم براى بزرگ شدن سلولى مى‌گردد. اين امر به نوبه خود موجب کاهش سنتز پروتئين يا سنتز ديواره سلولى و بزرگ شدن سلول مى‌شود. اينکه غالباً گونه‌هاى گياهى حداکثر رشد خود را در شب يعنى در زمانى‌که پتانسيل آب بالا است انجام مى‌دهند، ممکن است توجيهى براى اين امر باشد. اثر تنش در طول دوره رويشى منجر به کوچک شدن بر‌گ‌ها گرديده، شاخص سطح برگ (LAI) را در دوره رسيدن محصول و ميزان جذب نور توسط گياه را نيز کاهش مى‌دهد. کلروفيل‌سازى در کمبودهاى شديدتر آب متوقف مى‌گردد. در شرايط کمبود آب، فعاليت غالب آنزيم‌ها (مثلاً آنزيم احياءکننده نيترات) کاهش مى‌يابد ليکن فعاليت برخى از آنزيم‌هاى هيدروليزکننده مثلاً آميلاز افزايش مى‌يابد. تجزيه مولکول‌هاى پلمير ذخيره‌اي، پتانسيل اسمزى را کاهش مى‌دهد و منجر به افزايش پتانسيل فشارى مى‌گردد و بدين ترتيب اثرات کمبود آب را خنثى مى‌کند.
همگام با کاهش پتانسيل آب غلظت هورمون‌هاى گياهى نيز تغيير مى‌کند. به‌عنوان مثال، اسيد آبسيسيک (ABA)، در برگ‌ها و ميوه افزايش مى‌يابد. تجمع ABA موجب بسته شدن روزنه‌ها مى‌شود و در نتيجه جذب CO۲ کاهش مى‌يابد. در شرايطى که تجمع ABA زياد باشد برگ‌ها و ميوه‌هاى مسن‌تر مى‌ريزند. در همهٔ گياهان مقدار ABA در اثر تنش رطوبتى غالباً زياد نمى‌شود. سيتوکينين و اتيلن غالباً مى‌توانند اثر ABA را (وقتى غلظت اين هورمون زياد مى‌شود) خنثى نمايند. اين امر ممکن است تسريع رسيدن ميوه‌ها را در شرايط تنش آب، توجيه نمايد.
در شرايطى که تنش متوسط يا شديد باشد، غلظت اسيدآمينه پرولين نسبت به ساير اسيدهاى آمينه افزايش مى‌يابد، پرولين به‌عنوان مخزن ذخيره‌اى ازت و يا ماده محلولى که پتانسيل اسمزى سيتوپلاسم را کاهش مى‌دهد عمل مى‌نمايد و گياه را در تحمل تنش يارى مى‌نمايد. در شرايط تنش شديد (پتانسيل آب کمتر از ۱۵ بار)، تنفس، جذب CO۲، انتقال مواد فتوسنتزى و انتقال مواد خاک در آوندهاى چوبى به‌سرعت به حد بسيار کم نزول مى‌کند و اين در حالى است که فعاليت آنزيم‌هاى هيدروليزکننده افزايش مى‌يابد.
در حد رطوبت پژمردگى دائمي، اگر گياه براى مدت کمى پژمرده شده باشد و اقدام به آبيارى شود معمولاً به وضع اول خود برخواهد گشت. البته برگ‌هاى مسن ممکن است بريزند و ليکن برگ‌هاى جديدى که پس از تنش به‌وجود مى‌آيند کوچکتر خواهند بود. در اين شرايط چندين روز طول خواهد کشيد تا فتوسنتز برگ به ميزان قبل از تنش برسد.
   تنظيم فشار اسمزى Osmotic adjustment
غالب تحقيقات در زمينه اثر تنش آب بر روى بافت‌هاى جدا شده از گياه يا بر روى گياهانى که در گلدان در حجم محدودى از خاک رشد مى‌کنند انجام شده است. شواهدى زيادى وجود دارد که نشان مى‌دهد عکس‌العمل گياهان گلدانى نسبت به گياهان مزرعه‌اى متفاوت است. گياهانى که در حجم کوچکى از خاک رشد مى‌نمايند نسبت به شرايط مزرعه سريع‌تر دچار تنش آب مى‌گردند. در شرايط گلدانى پراکنش ريشه در تمام حجم خاک زياد مى‌باشد، تخليه آب از تمام نيم‌رخ خاک يکنواخت است و دورهٔ خشکى نسبتاً سريع مى‌باشد.
ريشه گياهان مزرعه معمولاً در حجم زيادى از خاک گسترده است. پراکنش ريشه در قسمت‌هاى فوقانى خاک، که آب سريعاً تخليه مى‌شود، زياد مى‌باشد ليکن با محدوديت‌ آب در لايه‌هاى فوقانى نيم‌رخ خاک، ريشه در قسمت‌هاى تحتانى نيم‌رخ خاک که آب بيشترى دارد گسترش مى‌يابد. بنابراين ظهور تنش در گياهان مزرعه‌اى در طول يک دورهٔ خشکى نسبت به گياهان گلدانى تدريجى‌تر مى‌باشد. در اين شرايط احتمال بهبود پتانسيل آب گياه در طول شب بيشتر مى‌باشد و گياه فرصت دارد تا نسبت به تنش به‌وجود آمده سازگار شود.
سرعت رشد برگ و فتوسنتز در گياهانى که در اتاقک رشد (Growth chamber) پرورش مى‌يابند به‌شدت در پتانسيل آب برگ ۲- تا ۴- و در ۶- تا ۱۲- بار به‌سرعت کاهش مى‌يابد. در حالى‌که براساس آمار موجود سرعت رشد برگ در شرايط مزرعه در پتانسيل آب ۸- تا ۱۰- بار زياد مى‌باشد. پتانسيل آب، حرکت آب در گياه را تعيين مى‌کند، ليکن فرآيندهاى فيزيولوژيکى که تحت تأثير آب قرار مى‌گيرند را با دانستن اجزاء پتانسيل آب بهتر مى‌توان پيش‌بينى نمود. به‌منظور ارزيابى اثر تنش آب روى فرآيندهاى فيزيولوژيکى بايستى مقدار پتانسيل اسمزى ψs  و پتانسيل فشارى ψp  را دانست. عامل عمده‌‌اى که رشد يا بزرگ شدن سلولى را تحت تأثير قرار مى‌دهد پتانسيل فشارى است. پتانسيل فشارى مى‌تواند در هر پتانسيل آب به‌طور قابل ملاحظه‌اى تغيير کند. چون مقدار آن مثبت است که حداکثر مساوى با مقادير منفى پتانسيل اسمزى و ماتريک مى‌باشد. به‌عنوان مثال وقتى معادله زير را استفاده مى‌کنيم، يک گياه مى‌تواند پتانسيل آبى به شرح زير داشته باشد:
+ψp ψm ψs+ ψw=
(۳- بار)+ (۲- بار)+ (۷- بار) (۶- بار)
البته اگر (به‌علت تجزيه نشاسته يا حرکت پتاسيم) ميزان مواد محلول در سلول افزايش يابد و آب وارد سلول شود، پتانسيل آماسى برخلاف آنکه پتانسيل آب کاهش مى‌يابد ممکن است افزايش يابد. اين عمل را به‌نام 'تنظيم فشار اسمزي' مى‌نامند.
+ψp ψm ψs+ ψw=
(۶+ بار)+ (۲- بار)+ (۱۵- بار) (۱۱- بار)
تحقيقات آسود و همکاران (۱۹۷۹) بر روى بزرگ شدن برگ‌هاى ذرت و ذرت خوشه‌اى تنظيم فشار اسمزى را روشن مى‌سازد. آنها پتانسيل فشارى و پتانسيل اسمزى برگ‌هاى در حال نمو اين دو گياه را در مدت ۲۴ ساعت اندازه‌گيرى نمودند و مشاهده نمودند که در آخر روز، على‌رغم آنکه پتانسيل آب کمتر از ۶- بار بود، سرعت رشد برگ به‌علت افزايش پتانسيل فشاري، زياد بود. کاهش پتانسيل اسمزى از طريق تجمع قند در سلول‌هاى در حال بزرگ شدن، موجب افزايش پتانسيل فشارى رشد، قند در برگ‌هائى که در سايه قرار گرفته‌اند تجمع مى‌يابد و لذا اندازهٔ اين برگ‌ها کمتر افزايش يافت. در طول شب به‌علت پائين بودن درجه حرارت سرعت بزرگ شدن بسيار ناچيز بود، اگرچه نمو برگ در پتانسيل پائين آب صورت گرفت، ليکن برگ گياهانى که آبيارى شده بودند در صبح نيز نمو بيشترى از برگ‌هاى گياهانى که آبيارى نشده بودند داشتند.
گياهانى که در گلدان‌هاى کوچک رشد مى‌نمايند داراى سيستم ريشه محدودى هستند و کمبود آب در آنها به‌سرعت ظاهر مى‌شود لذا به‌نظر نمى‌رسد اين گياهان همانند گياهان مزرعه قادر به تنظيم فشار اسمزى باشند، البته نبايد تصور شود که تمام گياهان در شرايط مزرعه مى‌توانند فشار اسمزى خود را تنظيم نمايند. تحقيقات بيشترى در اين مورد بايد انجام گيرد تا اين پديده به‌خوبى شناخته شود.


همچنین مشاهده کنید