سه شنبه, ۴ اردیبهشت, ۱۴۰۳ / 23 April, 2024
مجله ویستا

عوامل مؤثر در فتوسنتز


  نور
منحنى‌هاى واکنش برگ نسبت به نور در شکل‌هاى A و B نشان داده است. در صورت عدم وجود نور (تاريکي) تنفس صورت مى‌گيرد که مقدار آن معادل ۵ تا ۱۰% CO۲ جذب شده در نور زياد مى‌باشد. با افزايش تدريجى شدت نور ميزان فتوسنتز تا رسيدن به نقطه توازن نورى (Light compersational level)، افزايش مى‌يابد. نقطه توازن يا تعادل نوري، شدت نورى است که در آن ميزان CO۲ دفع شده از طريق تنفس است (سرعت تبادل CO۲ (CER)، Carbon exchange rate مساوى صفر است). اگر شدت نور باز هم افزايش يابد به ازاء هر واحد افزايش شدت نور، سرعت تبادل CO۲ به مقدار کمى افزايش خواهد يافت تا اينکه نور به نقطهٔ اشباع برسد. افزايش نور بعد از نقطهٔ اشباع تغييرات قابل ملاحظه‌اى در سرعت تبادل(CO۲ (CER، به‌وجود نخواهد آورد. بنابراين برگ‌ها در به‌کارگيرى انرژى نورانى در سطح پائين تابش نور، کارآمدتر مى‌باشند.
واکنش گونه‌هاى مختلف نسبت به شدت نور با همديگر تفاوت دارد. بسيارى از گونه‌هاى C۴ قادر هستند حتى در سطح نورى معادل نور کامل خورشيد بر شدت فتوسنتز خود بيافزايند. حال اينکه اغلب گياهان C۳ قبل از رسيدن به نور کامل خورشيد به اشباع نورى مى‌رسند.
شکل A نشان مى‌دهد که هرچه حداکثر سرعت تبادل گازکربنيک کمتر باشد، شدت نورى که در آن برگ به‌حالت اشباع مى‌رسد کمتر است.
بايد توجه شود که اگرچه گونه‌هاى C۴ اغلب اشباع نورى نمى‌شوند و در سطوح نورى بالا خيلى بهتر از گونه‌هاى C۳ عمل مى‌کنند وليکن آنها در نور ضعيف‌تر (تاريک‌تر) بازدهى بهترى (جذب CO۲ در هر واحد نور) از نور شديد يا روشن دارند. به‌عنوان مثال در شدت نورى معادل ۵۰ و ۱۰% آفتاب کامل CER به ترتيب تقريباً ۷۲ و ۱۷% آفتاب کامل مى‌باشد. البته استفاده مؤثر نور در CER در پائين‌ترين سطح نورى حاصل مى‌شود. شيب منحنى‌هاى واکنش برگ نسبت به نور نمايانگر ميزان کارآئى يا بازده فتوسنتز مى‌باشد.
  غلظت CO۲ در اتمسفر
CO۲ يکى از ترکيبات گازى هوا مى‌باشد. هواى خشک داراى ۷۸% ازت N۲)، ۲۱%) اکسيژن O۲)، ۹۳%) ارگون ۰۳۴/۰ (۳۴۰ ppm)، دى‌اکسيدکربن، و مقدار بسيار جزئى گازهاى نادر مى‌باشد. اگرچه غلظت CO۲ کم مى‌باشد وليکن ۸۵ تا ۹۲% وزن خشک گياه از CO۲ جذب شده در عمل فتوسنتز تشکيل شده است.
به‌دليل سوزاندن سوخت‌هاى فسيلى (که حاصل فتوسنتز ميليون‌ها سال گذشته مى‌باشد) و سوزاندن و تخريب جنگل‌ها در طول سال‌ها غلظت CO۲ در اتمسفر افزايش يافته است. برآورد مصرف سوخت‌هاى فسيلى (به‌طور عمده زغال‌سنگ) نشان مى‌دهد که در آينده غلظت CO۲ بيشتر خواهد شد. چون CO۲ اثر گلخانه‌اى (Greenhouse effect)، ايجاد مى‌کند يعنى نور مادون قرمز را جذب مى‌نمايد لذا افزايش غلظت CO۲ در اتمسفر نيز باعث گرم کردن زمين خواهد شد و قادر خواهد بود که درجه حرارت کرهٔ زمين را افزايش دهد. اين افزايش مى‌تواند الگوى هوا را در جهان به‌نحوى تغيير دهد که در نتيجه تغييراتى در ميزان بارندگى و ظرفيت توليدى گياهان زراعى در بسيارى از مناطق زمين به‌وجود آورد.
واکنش فتوسنتز برگ به CO۲ در بسيارى از گونه‌هاى زراعتى تحت شرايط نور شديد و در غلظت‌هاى بيش از غلظت فعلى اتمسفر، خطى است. عملکرد گياهان زراعى در هوائى که غلظت CO۲ آن تا ۱۵۰۰ppm افزايش يابد به‌طور قابل ملاحظه‌اى زياد خواهد شد. اگرچه ايجاد چنين حالتى دارد شرايط مزرعه در حال حاضر عملى نمى‌باشد. با اين حال افزايش CO۲ در گلخانه مزيت‌هاى زيادى داشته است، چون نه تنها باعث افزايش مادهٔ خشک گياه شده که باعث رشد سريع گياه نيز گرديده است. دانستن اين موضوع که افزايش غلظت CO۲ از حدود ۲۹۰به ۳۴۰ppm در طول ۱۰۰ سال گذشته، چقدر عملکرد را افزايش داده و همچنين بر رسيدن گياهان زراعى اثر گذاشته است، جالب مى‌باشد.
  مقاومت برگ نسبت به جذب CO۲
CO۲ موجود در هوا از طريق انتشار و به‌وسيله روزنه‌ها به سلول‌هاى برگ مى‌رسد و سپس از آنجا وارد کلروپلاست مى‌شود. آنچه که مانع انتقال CO۲ به داخل و در درون برگ مى‌گردد؛ مقاومت برگ گفته مى‌شود که عبات است از:
rCO۲ = r a + r s+ r m
سرعت تبادل CO۲ = rCO۲؛ مقاومت لايه مرزي= Boundary layer)، ra) مقاومت روزنه‌ها = rs؛ مقاومت مزوفيل = rm.
مقاومت لايه مرزى همان غلظت CO۲ در سطح برگ (همچنين اثر لايهٔ مرزى نيز خوانده مى‌شود) مى‌باشد. غلظت کمتر نمايانگر مقاومت زيادتر مى‌باشد. چون غلظت CO۲ هوا بين ۳۰۰ppm تا ۳۶۰ مى‌باشد عواملى که سبب کاهش غلظت CO۲ مى‌شوند در حقيقت ra را در مزرعه تحت تأثير قرار مى‌دهند عامل اصلى که ra را در مزرعه تحت تأثير قرار مى‌دهد؛ سرعت باد مى‌باشد. اگر هيچ‌گونه جابه‌جائى هوا صورت نگيرد، در نتيجهٔ جذب CO۲ در برگ يک شيب انتشار به‌وجود مى‌آيد که غلظت CO۲ در سطح برگ را کاهش مى‌دهد. با افزايش سرعت باد سرانجام ra به حداقل مقدار خود در محدوده سايه‌انداز گياه (Canopy)، کاهش مى‌يابد.
مقاومت روزنه‌ها (rs)، مقاومتى است که از انتشار CO۲ از خارج برگ به درون روزنه‌ها جلوگيرى به‌عمل مى‌آورد. برگ‌هاى گياهان جهت بهره‌ورى بيشتر از انتشار CO۲ معمولاً داراى تعداد روزنه کافى هستند. عامل مؤثر در مقاومت روزنه (rs)، ميزان باز بودن شکاف روزنه‌ها است. براى محاسبه کردن (rs)، فيزيولوژيست‌هاى گياهى اتلاف آب از برگ را محاسبه مى‌کنند که خود نمايانگر مقاومت صورى (Impedance)، روزنه‌ها است و انتشار آنها را نشان مى‌دهد. با فرض اينکه رطوبت نسبى داخل برگ نزديک به حد اشباع است و همچنين هرگونه اتلاف رطوبت از سطح برگ تنها از طريق منفذ روزنه‌ها و پهنک برگ صورت خواهد گرفت، مى‌توانيم مقاومت rs را به آسانى محاسبه نمائيم.
مقاومت مزوفيل (rm)، به باقى‌مانده مقاومت نسبت به جذب CO۲ توسط برگ اطلاق مى‌گردد:
rm = rCO۲ - ra - rs
هرچيزى در اطراف برگ به‌جزء ra و rs که بر جذب CO۲ اثر بگذارد مقاومت مزوفيلى مى‌‌باشد. چون هر چيزى که بر تثبيت CO۲ اثر بگذارد بر غلظت آن در کلروپلاست هم اثر خواهد گذاشت و اين وضعيت به نوبه خود سرعت نهائى انتشار CO۲ از هوا به کلروپلاست را تحت تأثير قرار خواهد داد.
فيزيولوژيست‌هاى گياهى از فرمول مقاومت براى تعيين اينکه آيا CO۲ جذب شده به‌وسيله گياهان زراعى تحت تأثير مقاومت‌هاى rs و ra (مقاومت براى انتشار CO۲ به داخل برگ) و يا مقاومت rm (احياء CO۲ در برگ، مترجمين) قرار مى‌گيرد يا نه استفاده مى‌کنند.


همچنین مشاهده کنید