تثبيت دى‌اکسيدکربن در گونه‌هاى چهارکربنه

اساس کشاورزى برعملکرد يا وزن فرآورده‌هاى زراعى استوار مى‌باشد. چون محصول برداشت شده به‌طور معمول براساس ميزان معينى رطوبت محک زده مى‌شود، عملکرد با وزن ماده خشکى که توسط گياه توليد مى‌شود مساوى فرض مى‌شود، در حقيقت وزن خشک گياه ما به تفاوت CO۲ جذب شده (فتوسنتز) و CO۲ دفع شده (تنفس) گياه مى‌باشد. ميزان تنفس روزانه در خلال رشد براى اکثر گونه‌هاى گياهى تحت شرايط مزرعه‌اى بين ۲۵ تا ۳۰% کل فتوسنتز در روز مى‌باشد. موقعى که تنفس بيش از فتوسنتز باشد وزن خشک گياه کاهش مى‌يابد، چنين عملى را مى‌توان با قرار دادن گياه در تاريکى که عمل فتوسنتز انجام نخواهد گرفت، نشان داد.

واکنش نوري، انرژى نورى را به انرژى شيميائى (ATP و NADPH)، تبديل مى‌کند. اين ترکيبات سپس به مصرف احياء CO۲ رسيده و در نتيجه ترکيبات آلى پايدار توليد مى‌شوند که وزن ماده خشک گياه را تشکيل مى‌دهند.

تثبيت کربن در گونه‌هاى سه‌کربنه

دانش‌ امروزى اما در مورد مسير کربن در فتوسنتز براساس تحقيقاتى که توسط کالوين و همکاران او در سال ۱۹۷۵ انجام گرفته است استوار مى‌باشد.

احياء CO۲ در چرخه کالوين توسط آنزيم ريبولوز-بى‌فسفات (RuBP)، کربوکسيلاز انجام مى‌گردد. توجه داشته باشيد ATP که در نتيجه فسفريلاسيون نورى توليد شده است، براى تبديل ريبولوز مونوفسفات به ريبولوز بى‌فسفات (RuBP)، مصرف مى‌شود. بعد از احياء CO۲، ATP توأم با نوکلئوتيدهاى احياء شده (حاصل از واکنش‌هاى نوري)، ترى‌فسفوگلسيريک اسيد (۳-PGA)، را به ترى‌فسفوگليسرآلدئيد (۳-PGald)، تبديل مى‌نمايند. گونه‌هائى که داراى اين مسير کربن هستند به گونه‌ها سه کربنه (C۳)، معروف هستند زيرا اولين محصول قابل اندازه‌گيرى در آنها بعد از افزودن CO۲ راديواکتيودار (Co۲ ۱۴)، يک مولکول ۳ کربنه يعنى ترى‌فسفوگليسيريک اسيد (۳-PGA)، مى‌باشد.

تثبيت دى‌اکسيدکربن در گونه‌هاى چهارکربنه

در سال‌هاى ۱۹۵۴ تا ۱۹۶۶ چرخه‌ٔ کالوين تنها مسير شناختهٔ شدهٔ احياء کربن در گياهان عالى بود، تا اينکه هاچ و سلک در سال ۱۹۶۶ ضمن تحقيق در استراليا شواهد مشروحى را ارائه دادند که مسير ديگرى را براى تثبيت CO۲ در بعضى از گونه‌هاى گياهى نشان مى‌داد. در اين مسير، کربن توسط آنزيم فسفوانول پيروات (PEP)، کربوکسيلاز تثبيت مى‌شود.

همان‌طورى که در شکل حرکت و تثبت CO۲ نشان داده شده است ATP توليد شده در فسفريلاسيون نورى براى تبديل پيروات به فسفوانول پيروات به‌کار مى‌رود. PEP که يک مولکول ۳ کربنه است، به سه اسيد ۴ کربنه (اسيد اگزالواستيک، اسيد ماليک و اسيد آسپاريک) تبديل مى‌شود. اين اسيدها به سلول‌هاى غلاف آوندى انتقال داده مى‌شوند و در آنجا به پيروات تبديل مى‌شوند. در تبديل اين اسيدها به پيروات يک کربن آزاد مى‌شود که به RUBP يا يک مولکول ۲ کربنه توسط آنزيم RuBP کربوکسيلاز چسبيده مى‌شود و به ترى‌فسفوگليسريک اسيد (۳-PGA)، تبديل مى‌شود. بعد از توليد ۳-PGA در غلاف آوندى چرخه کالوين در اين گياهان به‌کار مى‌افتد. گونه‌هائى که مسير هاچ و سلک را طى مى‌کنند چهارکربنه (C۴)، ناميده مى‌شوند، زيرا اولين محصول فتوسنتز آنها که در سلول‌هاى مزوفيل برگ توليد مى‌شود يک مولکول چهارکربنه مى‌باشد.