پیدایش و ظهور

پيرى برگ

تعداد برگ‌ها و شاخص سطح برگ (LAI) پس از رسيدن به حداکثر تا فرارسيدن پيرى ثابت مى‌مانند. اين تعادل در ميزان LAI به اين علت است که سرعت از بين رفتن برگ‌هاى پائين معادل سرعت توليد برگ‌هاى جديد در بالاى گياه مى‌باشد. بنابراين در محصول زراعي، شاخص سطح برگ پس از رسيدن به حداکثرى در حدود ۴ تا ۷، صرف‌نظر از آنکه تراکم بوته بيش از حد متوسط هم باشد، ثابت مى‌شود. گياهان گرامينه علوفه‌اى با برگ‌هاى باريک و قائم معمولاً شاخص سطح برگ بالاتر از ۷ دارند.

لانگر گزارش نمود که ميانگين تعداد برگ‌هاى زنده براى چند گياه گرامينه علوفه‌اى مختلف که در گلخانه‌اى گرم در انگلستان رشد کردند بين ۵/۴ تا ۸/۵ در هر ساقه و در گلخانه سرد ۱/۳ تا ۷/۳ در هر ساقه بوده است. افزايش ازت در درجه حرارت بالا سبب مى‌شود که تعداد برگ‌ها کمى افزايش يابد. گياهان گرامينه که کمبود ازت داشتند برگ‌هاى پائين آنها زودتر پير (سوخته) شدند. پيرى در يک برگ گرامينه از نوک برگ (پيرترى قسمت برگ) شروع و به‌طرف پائين پيشرفت مى‌کند. در يک گياه، پيرى از بخش‌هاى پيرترين آغاز و به‌طرف بالا مى‌رود. هنگامى که ذرت ۱۰ تا ۱۲ برگ توليد مى‌کند تا ۵ برگ آن در اثر پيرى از دست مى‌روند. سرعت کاهش شاخص سطح برگ نسبتاً کم است چراکه برگ‌هاى از دست رفته، کوچک هستند. معمولاً در زمان ظهور گل‌هاى نر، برگ پنجم اولين برگ سالم در گياه ذرت است.

تصور مى‌شود که به‌طورکلى پيرى به‌علت محلوليت مجدد عناصر غذائى معدنى و آلى (مواد فتوسنتزى برگ‌ها) و توزيع مجدد آنها بين مقاصد فتوسنتزى چون برگ‌هاى جوان، ميوه، پنجه و ريشه باشد. ميزان کمک برگ‌ها به اين قسمت‌ها با استمرار پيرى کاهش پيدا مى‌کند. با وجود تصورات قبلي، هيچ مدرکى وجود ندارد که در گياه عکس اين جريان اتفاق بيافتد يعنى برگ‌هاى پير به‌عنوان انگل عمل کرده و از عناصر غذائى معدنى و آلى برگ‌هاى جوان استفاده نمايند.

سرعت ايجاد و گسترش سطح برگ در توليد محصول بسيار مهم است و اين به‌خاطر دريافت حداکثر نور خورشيدى و ساختن مواد فتوسنتزى مى‌باشد. يک جامعه گياهى متراکم ضمن کاهش فرسايش ورقه‌اى (Sheet erosion)، با رقابت کمترى از سوى علف‌هاى هرز روبه‌رو مى‌شود. ميزان بذرپاشى بادام زمينى به‌طور غيرمعمول زياد است، که علت اين امر تا حدى براى کاهش جمعيت علف‌هاى هرز در داخل رديف‌‌هاى کشت مى‌باشد. جالب توجه است که سرعت ساخت مواد فتوسنتزى معمولاً در غالب گياهان زراعى در شاخص سطح برگ ۳ تا ۵ به حداکثر مى‌‌رسد.

پیدایش و ظهور

آغازش برگ‌ها (آغازی برگ) ، (leaf primordia) ، با چند سلول مشخص در انتهای گنبدی ساقه آغاز می‌شود این سلول‌ها تقسیم شده و برآمدگی‌ها یا زوائدی را در انتهای ساقه به‌وجود می‌آورند. این تورم‌ها گسترش یافته و نوک ساقه را احاطه می‌کنند ، به‌خصوص آغازی‌های غلاف برگ گرامینه به این شکل عمل می‌کنند. پس از اینکه یقه برگ تشکیل شد ، سلول‌های زیرپوست مریستمی می‌شوند و جوانه جانبی را به‌وجود می‌آورند. رشد بعدی پهنک برگ ، غلاف‌ها یا دمبرگ‌ها ، میان‌گره‌های ساقه حاصل مریستم میان‌بافتی است (این مریستم در بین بافت‌های تمایز یافته واقع شده است).

در برگ یک گیاه گرامینه ، مریستم میان‌بافتی پس از تشکیل زبانک به دو قسمت تقسیم می‌شود. قسمت فوقانی این مریستم به رشد پهنک برگ و قسمت پائین به رشد غلاف برگ کمک می‌کند. رشد برگ گندمیان در حالی شروع می‌شود که برگ توسط یک ساقه کاذب (لوله‌ای برگ‌های قدیمی) احاطه شده است. در دولپه‌ای‌ها ، برگ‌ها از میان فلس‌های کوچک جوانه ، به‌وجود می‌آیند ، بنابراین رشد در نتیجه افزایش حجم از انتهائی که آزاد است ، انجام می‌گیرد.

در یک ژنوتیپ و محیط خاص ، سلول‌های آغازی برگ در انتهای ساقه ، به نسبت ثابتی ظاهر می‌شوند. فاصه زمانی بین ظهور متوالی آغازی‌های برگ پلاستوکرون (Plastochron) ، نامیده می‌شود. فاصله زمانی بین ظهور نوک برگ‌های متوالی فیلوکرون (Phyllochron) ، نامیده شده و ممکن است با پلاستوکرون متفاوت باشد. فواصل زمانی مربوط به فیلوکرون طولانی‌تر از پلاستوکرون بوده و این امر سبب شده که جوانه انتهائی طویل‌تر شود. در گندم وقتی ظهور نوک برگ در پلاستوکرون ۵ قرار دارد به این معنی است که وقتی اولین برگ ظاهر می‌شود ، سلول‌های آغازی پنجمین برگ در حال تشکیل شدن است. چون در دولپه‌ای‌ها برگ‌ها از فلس‌های جوانه‌ها ظاهر می‌شوند ، لذا تفکیک فیلوکرون و پلاستوکرون از هم ، به اندازه گیاهان خانواده گندمیان (که برگ‌های آنان در درون ساقه کاذب رشد می‌کنند) مفید نمی‌باشد.

در مورد سرعت پیدایش و ظهور آغازی‌های برگ در گیاهان زراعی تحقیقات کمی صورت گرفته است. مشاهده شده که درجه حرارت ، نور و عوامل دیگر نمو پلاستوکرون را تحت تأثیر قرار می‌دهند. در چچم علوفه‌ای (Lolium sp) ، حرارت‌های بالا و نور زیاد سرعت پلاستوکرون و فیلوکرون را افزایش می‌دهند. این امر با توجه به وابستگی نمو به درجه حرارت تعجب‌آور نیست. در گندم افزایش درجه حرارت از ۱۵ به ۲۰ درجه سانتی‌گراد سرعت ظهور برگ‌ها را بیش از ۵۰% افزایش و میزان پلاستوکرون را تا ۵۰% کاهش داد. به بیان دیگر این مدت از ۵ تا ۶ روز به ۲ تا ۳ روز کاهش یافت. سرعت ظهور برگ‌ها در جو ، با شدت نور ، در محدوده ۸/۷ تا ۵/۳۲ وات بر متر مربع رابطه مستقیم داشت. اما این اثرات می‌تواند تحت تأثیر تغییرات درجه حرارت واقع شود.